פילוגניה של מערכת הנשימה של בעלי חוליות. הרצאה: פילוגניה של מערכת העיכול והנשימה של chordates. דרכי נשימה תחתונות, מאפייני המינים שלהם

מערכת הנשימה של כל הקורדיטים קשורה הן מבחינה טופוגרפית והן ממקורה למעיים. בקורדיטים מימיים, פעולת הנשימה מבוצעת על ידי חריצי זימיםחודר לצינור המעי הקדמי (לוע). בקורדיאטים יבשתיים, חריצי זימים נוצרים במהלך ההתפתחות העוברית ולאחר מכן נעלמים. תפקיד הנשימה בהם מתבצע על ידי הריאות, הנוצרות מבליטת דופן המעי.

התפתחות מנגנון הזימים בקורדיטים התבטאה בירידה במספר חריצי הזימים עם עליה בו זמנית של פני הנשימה באמצעות יצירת חוטי זימים. התפתחות הריאות מתבטאת בבידוד של דרכי אוויר מורכבות יותר או פחות ועלייה במשטח הנשימה באמצעות היווצרות ריאות ספוגיות עם מערכת מורכבתהסתעפות של הסמפונות התוך-ריאה, מסתיימת בשלפוחיות עם דפנות תא.

מערכת הנשימה הפרימיטיבית ביותר נמצאת ב-lancelet (תת-סוג של לא גולגולתי). החלק הקדמי של המעי - דופן הלוע - מחורר על ידי חריצי זימים (עד 150 זוגות), הנפתחים לתוך חלל הפרוזדורים (פריוברנכיאליים). בציקלוסומים (תת-סוג של חולייתנים), איברי הנשימה הם שקי זימים (5-15 זוגות), המתקשרים עם המעי הקדמי ונפתחים כלפי חוץ עם פתחים עצמאיים.

לדגים יש 4-7 (לרוב 5) שקי זימים בצורת רווחים דמויי חריצים בין קשתות הזימים. הם מכילים חוטי זימים רבים המנוקבים על ידי נימים. אבקנים הממוקמים על פני השטח הקעור של קשתות הזימים מונעים ממזון להיכנס לזימים מהלוע. בנוסף, לחלק מהדגים יש איברי נשימה נוספים המאפשרים להם להשתמש בחמצן שבאוויר. מעניין במיוחד השימוש בכיס השחייה לנשימות אוויר ויצירת ריאות. דפנות שלפוחית ​​השחייה עשירות בכלי דם; לכן, אצל חלק מהדגים החופרים בסחף, היא יכולה לשמש להחלפת גזים. למרות זאת, שלפוחית ​​השחייה של רוב הדגים אינה הומולוגית לריאות, שכן הן מתפתחות מהחלק הגחוני של שק הזימים, ושלפוחית ​​השחייה מחלקו הגבי. רק אצל שלדגים שלפוחית ​​השחייה נוצרת כבליטה של ​​החלק הגחוני של המעי ומשמשת כהומלוג לריאות של חיות יבשה. לדגי ריאה יש ריאות אך אין שלפוחית ​​שחייה. בקשר להתפתחות הנשימה הריאתית, בנוסף לאלו החיצוניות, יש להם נחיריים פנימיים (choanae), שדרכם חללי הריח מתקשרים עם חלל החלק הקדמי של צינור המעי.

בזחלים דו-חיים, כמו גם כמה דגים, איברי הנשימה מיוצגים על ידי זימים חיצוניים המסועפים עצים. ככל הנראה, הם התפתחו מחוטי הזימים של הקצוות העליונים של קשתות הזימים כתוצאה מתנועתם החוצה. רוב הדו-חיים הבוגרים מפתחים ריאות בצורה של שקיות תאיות דקיקות. הם מונחים בזחלים בצורה של יציאות זוגיות של דופן הבטן של הלוע מאחור לשק הזימים האחרון. בדו-חיים, תפקוד הנשימה, בנוסף לריאות, מבוצע גם על ידי העור עם מספר רב של נימי דם ובלוטות ריריות. ההתמיינות של דרכי הנשימה מתבטאת בהופעת ה-choanae וקנה הנשימה (עדיין אין סימפונות), וכן הסחוסים הארטנואידים ומיתרי הקול המתוחים עליהם (רק אצל גברים). הגברה של צלילים מושגת על ידי שקי הקול הנוצרים על ידי הקרום הרירי של חלל הפה. שלד הגרון הומולוגי לאזור הבטן של קשת הזימים החמישית.

אצל זוחלים, הריאות הופכות מסובכות יותר. מתפתחים מספר רב של מוטות צולבים תאיים, המגדילים באופן דרמטי את פני הנשימה של הריאות. התקדמות נצפית גם בדרכי הנשימה, מופיעים סימפונות מסועפים.

הריאות של ציפורים הן גופים ספוגיים, מלאי הסתעפויות של הסמפונות, ולא שקיות, כמו אצל זוחלים.

אצל יונקים יש סיבוך נוסף של עץ הסימפונות, הסימפונות מהסדר השני, השלישי והרביעי, מופיעים ברונכיולים ואלואוולים. חלל בית החזה מופרד מחלל הבטן על ידי הסרעפת, המשחקת תפקיד מהותיבפעולת הנשימה.

מעניין לציין את המראה של סחוסי גרון (בלוטת התריס), שנוצרו על ידי קשתות הזימים השנייה והשלישית.

הרכב אנטומי, רצף המיקום של מנגנון הנשימה, תפקודים וחיבור עם מערכות ומכשירים אחרים;

עקרונות האנטומיה התפקודית של מנגנון הנשימה;

שלבים של פילוגנזה

אונטוגניה של איברי הנשימה

עֶלִיוֹן כיווני אוויר, שלהם מאפיין מין

דרכי נשימה תחתונות, מאפייני המינים שלהם

איברי הנשימה, מאפייני המינים שלהם

I. הרכב אנטומי, רצף מנגנון הנשימה, תפקודים ויחסים עם מערכות ומכשור אחרים

מכונה עוזרת לנשימה:

מערכת נשימה (כיווני אוויר, תנועת אוויר מאולצת (הסעה) מתרחשת בהם: עליון (אף ו חלל האף, nasopharynx), תחתון (גרון, קנה הנשימה, סימפונות), איברי נשימה (ריאות), יש בהם תנועה פסיבית של אוויר (דיפוזיה));

איברים של תנועתיות נשימתית(מנגנון שריר-שלד של בית החזה, שרירי הנשימה (שרירי דופן החזה), סרעפת ושרירי בטן, תצורות נוירווסקולריות של בית החזה ו דופן הבטן)

אף חיצוני(nasus externus) בחלק מהחיות, במהלך מה שנקרא תנועות הרחה, הם מראים ניידות משמעותית (ארנב). אצל הלונים, הנחיריים מוזזים מאוד לאחור, על גבי הראש ועשויים להיות בלתי מזווגים (דולפינים). חלל האף מתקצר מאוד. יש להם גם זוג שקיות "נתזים" שריריים של מטרה לא ידועה מתחת לעור מצידי חלל האף. בסוס מתווספת לחלק הצדדי העליון תצורה עורית המסתיימת באופן עיוור עד 5-7 ס"מ. של האף הרך - דיברטיקולום באף. מאמינים כי זהו שריד של מבנה מפותח מאוד המשרת את קרובי הסוס (בעקבות הדוגמה של הטפיר) לתמיכה בחוטם.

בבעלי חיים בעלי צוואר קצר קנה הנשימה קצר, רחב ומכיל מספר קטן של טבעות (לוטנים, לילך), ולהפך, בבעלי חיים עם צוואר ארוך הוא ארוך ומספר הטבעות גדול מאוד ( בג'ירפה, מספרם מתקרב ל-100).

בבעלי חיים המנהלים אורח חיים פעיל, הריאות מפותחות יותר (לדוגמה, התפתחות חזקה של הריאות בבדלס, חיה מהירה מאוד, שעושה עד 105 ק"מ בשעה.

II. עקרונות האנטומיה התפקודית של מנגנון הנשימה;

1). בריאות נוצרות 2 ערוצים: אווירודינמי והמודינמי;

2). ישנו שטח עצום של מגע בין אוויר וכלי דם;

3). מיטת כלי דםריאות יוצרות מעגל מיוחד, קטן, של מחזור הדם;

4). נוכחות של רקמה אלסטית בריאות;

5). רירית דרכי הנשימה באפיתל ריסי;

6). היווצרות איברים של תנועתיות נשימתית ותנועות נשימה

III. שלבים של פילוגנזה

טרנספורמציות פילוגנטיות של מנגנון הנשימה (שלבי פילוגנזה):

1) נשימה מפוזרת (ללא איברי נשימה מיוחדים בהיעדר מערכת כלי הדם);

2) נשימת עור;

3) נשימות מעיים (אב הטיפוס של מנגנון הנשימה);

4) נשימת גיל;

5) נשימה זיל-ריאה (מעורבת) (בדגי ריאות, שלפוחית ​​השחייה יוצאת מדופן הגחון של הלוע, בטלאוסטים, מדופן הגב וממלאת את תפקיד הריאות הפרימיטיביות);

6) נשימות ריאות

נשימת עור:חילופי גזים מתרחשים על ידי דיפוזיה של חמצן ופחמן דו חמצני (בכיוון הסביבה עם לחץ חלקי נמוך יותר של הגזים המתאימים) בין כלי הדם המספקים את המיכל לבין הסביבה החיצונית.

זימיםהם קפלים של הקרום הרירי התלויים מטה לתוך לומן של חריצי הזימים ומגדילים באופן משמעותי את פני השטח הכוללים של חילופי הגזים. הזימים מקבלים דם מהעורקים הענפים האפרנטיים, המתפרקים לנימים בזימים. נוכחות של רשת נימי זימים התכונה החשובה ביותרפיתוח נשימת זימים אמיתית.

חלק מהדגים האלה ספיגת חמצןמאוויר שנבלע מתרחשת במעי הביניים.

שלפוחית ​​שחייהברוב הדגים הגרמיים שהם חלק מתת המעמד של דגי סנפיר, הוא איבד את תפקידו איבר הנשימהוהוא מנגנון הידרוסטטי המווסת את כושר הציפה של דגים. עם זאת, בדגי סנפיר פרימיטיביים יותר (גנואידים גרמיים, סוגים מסוימים של טלאוסטים), שלפוחית ​​השחייה ממשיכה לשמש כאיבר לנשימה באוויר.

אמיתי ריאותיש

אמיתי ריאותיש בדגי ריאה ובדגים מרובי סנפירים(ברוב המינים, זוגות קלים, אך בצרטודה האוסטרלית - לא מזווג). הריאות נבדלות משלפוחית ​​השחייה בשמירה על קשר רחב יחסית עם מערכת העיכול דרך פיסורה הגרון, הנפתחת מלמטה עד לחלק האחורי ביותר של הלוע, ובאספקת דם בשפע; בדפנות הריאות יש נימים רבים המשמשים לחילופי גזים בין הדם לאוויר הממלא את הריאות. הנימים הריאתיים מקבלים דם מעורקי הריאה, החל מהזוג הרביעי של עורקים ענפים efferent; דם מחומצן בריאות חוזר ללב (או לווריד הכבד) דרך ורידי הריאה. מחזור ריאתי נוסף (או ריאתי) אופייני מאוד לריאות.

IV. אונטוגניה של איברי הנשימה

התפתחות האף החיצוני וחלל האף קשורה להתפתחות עצמות הגולגולת, חלל הפה ואיברי הריח. הגרון, קנה הנשימה, הסמפונות הם בליטה של ​​דופן הגחון של המעי הקדמי של הלוע, אשר לובשת צורה של צינור הממוקם בחזית החלק הקדמי של מעי הגזע. בשבוע הרביעי, הקצה התחתון של גדילה זו מחולק לשני שקים אסימטריים - הנחת הריאות העתידיות. מהצמח הפרוקסימלי נוצר האפיתל של הקרום הרירי של הגרון, מהדיסטלי - קנה הנשימה, מהשקים האסימטריים הימניים והשמאליים - האפיתל של הסמפונות והריאות. סימניות ריאות בתהליך הגדילה בשבוע ה-6 להתפתחות תוך רחמית מגיעות למתעוררות חלל החזה. בשבוע החמישי, כל החלל, או המשני, של הגוף מחולק לשני חללים פלאורליים ואחד פריקרדיאלי, המופרדים מחלל הבטן על ידי הסרעפת שנוצרת. מהיריעה הקרבית של המזודרם הגחוני - ה-splanchnopleura, המגבילה את חלל הגוף הראשוני מהצד המדיאלי, נוצרת הצדר הקרבי. היריעה הקודקודית של המזודרם הגחוני היא הסומטופלורה. מולידה צדר פריאטלי. חלל הצדר נוצר בין שני הסדינים. לפיכך, האפיתל והבלוטות של הגרון, קנה הנשימה, עץ הסימפונות והמככיות מתפתחים מהאנדודרם של המעי הראשוני. המזנכיה המקיפה את איברי הנשימה הגדלים הופך ל רקמת חיבור, סחוס, שרירים, כלי דם וצדר. בשבוע ה-4 מופיעה התעבות של המזנכימה סביב גדילת הגרון-קנה הנשימה, שבה כבר ניתן להבחין בזווית הסחוס והשרירים של הגרון. הסחוסים של הגרון מתפתחים מקשתות הזימים II - III. בעובי הקפל של הקרום הרירי, הממוקם קדמי לכניסה לגרון, נוצר אפיגלוטיס. בעקבות השלד של הגרון, קירותיו נוצרים, קפלי קולוקפלים של הפרוזדור, החדרים של הגרון. שרירי הגרון מתפתחים מסוגר שרירי נפוץ 499.1 המקיף את המעי הלוע, מחוץ לסחוס. בשבוע החמישי מופיעים היסודות סמפונות lobarבצורת שלוש יציאות מימין ושתיים משמאל. יציאות ראשוניות (.כליות.) מחולקות למשניות, מה שמביא לכל צד 10 ​​ברונכי סגמנטלי, שבקצותיהן מופיעות גם בליטות מתחלקות חדשות. זה נמשך במשך 2 - 4 חודשים של התפתחות, וכתוצאה מכך היווצרות עץ הסימפונות. חודש 4 עד 6 חיים תוך רחמייםברונכיולות מונחות, ומה-6 עד ה-9 - מעברים מכתשית ושקיות מכתשית. עד לידת ילד, ההסתעפות של עץ הסימפונות והמכתשית של הריאות מגיעה ל-18 סדרים.

Chordates מאופיינים בקשר פילוגנטי, עוברי ותפקודי בין מערכת העיכול לבין מערכות נשימה. מערכת הנשימה מתפתחת על בסיס מערכת העיכול, בקורדיטים תחתונים היא פועלת יחד איתה, בחולייתנים יבשתיים בוגרים המערכות מצטלבות בלוע. שתי המערכות מונחות בעוברים מתחת ל-notochord בצורה של צינור ישר, המחולק עוד יותר לשלושה חלקים, הקדמי שלהם נקרא stomodeum.

בדגים ובדו-חיים הגג חלל פהמשמש בסיס גולגולת מוחית. אצל זוחלים ויונקים, נפח חלל הפה גדל עקב קפלי עצמות הלסת והפלטין. אצל יונקים שני הקפלים מתלכדים ליצירתם חיך קשה משני,המפריד בין חלל הפה לאף. אם היתוך זה מופרע באדם, נוצר מום - " חיך שסוע". לפגם זה יש מנגנונים גנטיים של התרחשות והוא יכול לעבור בתורשה.

השיניים קשורות במקורן לקשקשי הפלקואידים של דגים, שבהם הם מסודרים במספר שורות. לזוחלים יש כבר שורה אחת של שיניים, אבל כולם אותו דבר - מערכת שיניים הומודנט. ניתן להחליף שיניים כאלה פעמים רבות במהלך החיים. אצל יונקים, השיניים מובדלות ומתפקדות פונקציות שונות - מערכת שיניים הטרודונט. לבני אדם יש חותכות, כלבים, קדם טוחנות וטוחנות. השיניים ממוקמות בתאים של קשתות המכתשית, מספרן הכולל ירד בהדרגה ל-32, יש רק שינוי בודד של שיניים. שיני הומודנטהם אנומליה נדירה בבני אדם, אך לעתים קרובות מתרחשת סימניה שיניים עליותשבדרך כלל מצטמצמים בגודלם. בתחתית הפה יש לשון, בדגים היא נטולת שרירים. בחולייתנים יבשתיים, הלשון ניידת והיא נוצרת משלוש פרימורדיות. אם יסודות זוגיים אינם גדלים יחד, מתרחשת אנומליה נדירה בבני אדם - לשון מפוצלת.

הלוע מבצע נשימה ו תפקוד מערכת העיכול. לדגים 5-7 חריצי זימים. לקראת הצמחים של הלוע, בולטים כיסי הזימים כשק זימים. יש פערים ביניהם. הם נוצרים גם בקורדיטים יבשתיים, אך חריצים פורצים רק בזחלים דו-חיים; אצל זוחלים ויונקים פורצים חריצים רק כאשר ההתפתחות מופרעת. במקביל נוצרות חריגות באדם - פיסטולות צידיות וציסטות של הצווארשהם לרוב ממאירים. החריץ הענף הראשון בקורדיטים יבשתיים הופך לצינור האוסטכיאן. חלל התוףותעלת השמע החיצונית.

בפילוגנזה, צינור המעי מתארך, מתמיין למקטעים, מספר הבלוטות החד-תאיות גדל, ונוצרות בלוטות רב-תאיות גדולות. בלועזית אורך צינור המעי הוא 1/3 מאורך הגוף, בבני אדם הוא ארוך פי 10 מהגוף. אצל זוחלים, לראשונה, מופיע עיסום, בו מתיישבים חיידקים סימביוטיים ופרוטוזואה. זה מאפשר לך להרחיב באופן משמעותי את התזונה.

בבני אדם, ישנם פגמים כגון קיצור וחוסר התפתחות של כל חלק של המעיים ובלוטות העיכול. אפלזיות חמורות אינן תואמות את החיים. נמצא לעתים קרובות פיסטולה בין קנה הנשימה לוושט, וכשהקלואקה נמשכת פי הטבעת ומערכת האורגניטלית מאוחדים. עם האטה בנדידה של יסודות הלבלב מצינור העיכול, הטרוטופיה של הלבלב V מעי דקובטן.

פילוגנזה של איברי הנשימה

זימים הם איברי הנשימה המוקדמים ביותר. בקרב חולייתנים יבשתיים, הם מתפקדים רק בזחלים דו-חיים.האבולוציה הלכה בדרך של הגדלת פני הנשימה של הזימים. בחרכי זימים יש רק חריצי זימים, בציקלוסומים נוצרים שקי זימים, אצל דגים מופיעים חוטי זימים שחודרים על ידי נימי דם על דפנות החרכים.

מאחורי הזימים קשתות בדגים בעלי סנפיר אונה, נוצרת שלפוחית ​​שחייה זוגית. הוא מבצע פונקציה הידרוסטטית, אבל הוא גם עובר חילופי גזים בין דם לאוויר, שיכול לעבור בחופשיות לתוך שלפוחית ​​השתן מהלוע. דגים צולבי סנפיר הגיעו ליבשה, מקורם של הדו-חיים הראשונים - סטגוקפלים, והריאות הראשונות גדולות רשת משלפוחית ​​השחייה, כך שחילופי גזים בדו-חיים מתבצעים במידה רבה גם דרך העור. בעתיד, דרכי הנשימה נוצרות מחומר קשתות הזימים - הגרון, קנה הנשימה, הסמפונות, שמתארכים בהדרגה, הם מנקים, מחממים ומרטיבים את האוויר. הריאות של זוחלים הופכות לדקיקות, שרירים בין צלעיים מופיעים. בבני אדם, משטח המכתשית של הריאות מגיע ל-90 מ"ר, והדיאפרגמה רוכשת סיבי שריר והופכת לשריר הנשימה הראשי.

לפיכך, האבולוציה שוב הלכה בדרך של הגדלת משטח הנשימה: שקי נשימה גדולים בדו-חיים, ריאות עם מספר רב של מחיצות פנימיות בזוחלים, ריאות ספוגיות בציפורים, ריאות קטנות-מכתשית ביונקים עם פרוזדורים, מעברים מכתשיים, מכתשיות. . גם דרכי הנשימה התארכו והתבדלו, ושרירי הנשימה שופרו.

בין החריגות נמצא פיסטולות בוושט וברונכופולמונריות, ו היפופלזיה ציסטיתריאותשבו הסימפונות קשורים לציסטה שיש לה משטח נשימתי קטן מאוד. יכול להיות תת-התפתחות או אפלזיה מלאה של הסרעפתדבר שאינו תואם את החיים.

פילוגנזה של מערכת מחזור הדם

עבור אורגניזמים גדולים ומאורגנים מאוד, יש צורך בתנועה יעילה ומהירה של סביבה פנימית נוזלית. זה מסופק על ידי מערכת הדם. בקורדיטים, הוא סגור.

ב-lancelet, כלי הדם העיקריים הם אבי העורקים הבטן והגבי. דרך ורידי הבטן עובר דם ורידי לאיברי הנשימה, לאורך הגב - דם עורקילאיברים. חלק מאבי העורקים הבטני מתכווץ מעת לעת, דוחף דם דרך הכלים. IN אבי העורקים הבטןמשמאל וממנה צד ימיןצינורות Cuvier המזווגים ריקים. דם ורידי מ מערכת עיכולזורם דרך וריד השער אל הכבד, ממנו יוצא וריד הכבד, שזורם לאבי העורקים הבטן. לאחר מכן, צינור Cuvier הימני הופך לווריד הנבוב העליון, והשמאלי - לסינוס הכלילי של הלב.

אצל דגים נוצר לב דו-חדרי ליד מנגנון הזימים, אך נשמר מעגל אחד של מחזור הדם, כמו בזמש. לב הדו-חיים ממוקם בצורה קדחתנית יותר, ליד הריאות, הוא בעל שלושה חדרים - שני פרוזדורים וחדר, שממנו יוצא חרוט העורק. הוא מחולק לשלושה זוגות של כלי דם: עורקי עור-ריאה, קשתות אבי העורקים, עורקי הצוואר, הם נושאים, בהתאמה, דם ורידי, מעורב וכמעט עורקי. חלוקה זו מוסברת מבנה מיוחדחדר ושסתום ספירלי בקונוס. אצל זוחלים נוצרת בלב מחיצה בין-חדרית לא שלמה, ולא יוצאים מהלב לא אחד אלא שלושה כלים לא מזווגים: מהצד השמאלי של החדר - קשת אבי העורקים הימנית עם דם עורקי, מימין - העורק הריאתי עם ורידים. דם, מהאמצע - קשת אבי העורקים השמאלית עם דם מעורב.

אצל יונקים, יש הפרדה מוחלטת של זרימת דם ורידי ועורקי, הלב הופך לארבעה חדרים, קשת אבי העורקים הימנית מצטמצמת, ומשאירה את השמאלית נושאת דם עורקי.

לב האדם מונח בצוואר, ואז נע מהמדיאסטינום הקדמי. פגמים נדירים שאינם תואמים לחיים - מצב צוואר הרחם של הלב ולב דו-חדרי. הרבה יותר נפוץ פגמיםבין-אטריאלי ובין-חדרי מחיצות, עד ל לב תלת חדרים.

בבני אדם, כמו ברוב מי השפיר, מונחים שישה זוגות של קשתות עורקי זימים, הם לעולם אינם פועלים בו-זמנית. החלקים השמאליים של קשתות IV ו- IV נשמרים - אבי העורקים ועורק הריאה. לעתים רחוקות מאוד, החצי הימני של קשת ה-IV נשמר; זה לא בא לידי ביטוי קליני. אם שני החלקים נשמרים.IVקשתות, הם גדלים יחד מאחורי הוושט, סוחטים את קנה הנשימה, המתבטאת בהפרה של בליעה וחנק. הפגם הנפוץ ביותר הוא שימור של ductus arteriosusבין אבי העורקים הגבי ו עורק ריאה. דרך הצינור, דם עורקי מופרש לתוך המעגל הקטן הוורידי. צינור כזה קיים אצל דו-חיים זנב בוגרים; אצל בעלי חוליות מפותחים יותר, הוא נמחק. פגם נדיר הוא יציאה מהלב גזע עורקי בודד(עובר ראשוני), הפגם הוא קטלני. ישנן חריגות רבות אחרות בכלי עורקים ורידים.

פילוגנזה של מערכת השתן

הפרשות ו מערכת רבייהלבצע את הפונקציות של הפרשת מוצרים מטבוליים ורבייה, בהתאמה, ויש להם סימנייה אחת - הנפרוטום, שנוצר באזור של גבעול הסומיט וקשור קשר הדוק עם חלל הגוף המשני - coelom. איבר ההפרשה הוא הכליות, העוברות שלושה שלבים בפילוגנזה: פרונפרוס (ראש, פרונפרוס), מזונפרוס (גזע), מטאנפרוס (אגן). הפרונפרוס קיים רק בזחלים של דגים ודו-חיים, כליית הגזע קיימת בדגים ובדו-חיים בוגרים, ובזוחלים ויונקים, כליית האגן.

עם התפתחות הפרונפריק מקצה הראש של הגוף לקלואקה, התעלה הפרונפריטית נמתחת, אשר לאחר מכן מתפצלת לשניים - זאבים, הנכנס לחיבור עם נפרונים, ו מולרס, היוצר את האובידוקט, והקצה הקדמי נפתח כמכלול. אצל זוחלים ויונקים, הכליה והשופכן נוצרים מהחלק הזנב של תעלת הזאב, ובזכרים גם צינורות הזרע. תעלת מולריאן אצל זכרים מצטמצמת, ובנקבות נוצרים ממנו הרחם עם הנספחים והנרתיק. לשחלות ולבעלי כיס יש שני נרתיק, רחם וביצית כל אחד, בשאר תצורות אלו מתמזגות לאחד (פרט לאביצית).

הכליות מורכבות מנפרונים, המסננים את נוזל הסביבה הפנימית, ולכן קשורים למערכת הדם. הפרונפרוס והמזונפרוס, שיש להם נפרונים עם קפסולה וגלומרולוס כלי דם, שומרים על הקשר שלהם עם הקואלום, בעוד שהמטנפרוס מאבד לחלוטין את הקשר הזה. כדי לשמר נוזלים, צינוריות ההפרשה מתארכות במהלך האבולוציה, וגם נוצרת לולאת הנלה, מה שמבטיח ספיגה חוזרת יעילה של לא רק מים, אלא גם מלחים, גלוקוז והורמונים. המטנפרוס של זוחלים שומר על מבנה מגזרי, אצל יונקים הוא אובד, הכליות נעות למטה - לתוך החלל הרטרופריטונאלי של אזור המותני. באנמניה נוצרות בתחילה רק שתי כליות - הראשונית והגזע, האחרונה נשארת לתפקד, במי שפיר - שלוש כליות, בעוד שבמבוגרים מתפקדות כליות האגן.

חריגות נפוצות הן פילוח או שכפול של הכליהו דרכי שתן, כמו גם השמטת הכליה - נפרופטוזיסאו היא תנוחת האגן.

אברי המין מונחים בצורה של קפלים זוגיים. בתחילה, לשחלות יש מבנה זקיק, האשכים הם צינוריים. לפעמים מתפתח הרמפרודיטיס, הוא נמצא לעתים קרובות בציקלוסומים ובדגים, בבני אדם הוא נדיר ביותר (ovotestis). ברוב היונקים, הגונדות הזכריות עוברות מהבטן דרך תעלת המפשעות לשק האשכים. אם התנועה הזו מופרעת, קריפטורכידיזם- אשכים לא ירדו.

אנומליה נמצאת לעתים קרובות באדם - רחם דו-קרני, כמו גם רחם כפול. הנחת הפין היא גם חדר אדים, בעתיד היסודות צומחים יחד. אנומליה נדירה - הכפלה מוחלטת של הפין.

פילוגנזה של מערכת העצבים

לרוב בעלי החיים הרב-תאיים יש שתי מערכות משתלבות - עצבית ואנדוקרינית. האחרון מבוגר יותר מבחינה פילוגנטית; הוא מבצע תגובות הסתגלות איטיות. אצל בעלי חוליות יש לזה חשיבות רבה מערכת עצבים, המספק תגובה מהירה בתוך הגוף ובעת אינטראקציה עם הסביבה החיצונית.

מערכת העצבים של chordates נוצרת מהאקטודרם, הניח לראשונה בצורה של צלחת. ואז הוא הופך לצינור מעל האקורד ובתוכו חלל - הנוירוצל. הקצה הקדמי של הצינור מורחב. כאן נוצר המוח, שבחולייתנים בוגרים מורכב מ-5 מקטעים - קדמי, ביניים, אמצעי, אחורי ומאורך. בדגים ובדו-חיים, החטיבה הגדולה והמשתלבת ביותר היא המוח האמצעיהקשורים למרכזי הראייה - סוג מוח איכטיאופסידי. אצל זוחלים גדל החלק הקדמי, בו מפותחים במיוחד הגופים הסטריאטליים, שהם המרכז המשלב הגבוה ביותר. על פני הגג נוצרים יסודות הקליפה העתיקה - arhicortex, או arhipalium. זֶה סוג מוח sauropsid. אצל יונקים מופיעה קליפת מוח חדשה - ניאוקורטקס, או ניאופליום, עם מבנה מורכב, אצל פרימטים גבוהים יותר היא יוצרת פיתולים רבים. זֶה סוג המוח של יונק. יש קומיסורה בין ההמיספרות. הדיאנצפלון כולל את ההיפותלמוס, בלוטת יותרת המוח, בלוטת האצטרובל והבקרות פונקציות וגטטיביות. המוח האמצעי מכיל את המרכזים התת-קורטיקליים של ראייה ושמיעה. המוח הקטן מפותח היטב, בעל קליפת המוח שלו, ומפיץ את טונוס השרירים ומתאם תנועות.

בתהליך ההתפתחות נוצרות תחילה שלוש בועות מוח מהעיבוי הקדמי - קדמי, אמצעי ואחורי. הקדמי מחולק לשניים - טלנספאלון (1) - קדמי ודיאנצפלון (2) - ביניים. ה-mesencephalon (3) נוצר מהמוח האמצעי. מאחור - מטנצפלון (4) - המוח האחורי ומדוללה אולונגאטה (5) - מוארך. זה השלב של חמש בועות המוח. לאדם כבר יש שלבים מוקדמיםהמוח הקדמי מתחיל להתפתח בקצב מהיר יותר.

מערכת העצבים כה חשובה עד שרבים מהמומים שלה אינם מתאימים לחיים. ביניהם ראצ'ישיס- סגירת צינור עצבי פרוזנספליה- תת התפתחות של ההמיספרות והקורטקס. בְּ אגיריה(העדר פיתולים), וכן אוליגוגיריה ופכיגיריה(הפחתה במספר ועיבוי הפיתולים) מפתחת אוליגופרניה חמורה עם הפרה של רפלקסים רבים. ילדים כאלה מתים בדרך כלל במהלך שנת החיים הראשונה.

חילופי גזים, או נשימה, מתבטאים בספיגת חמצן מהגוף סביבה(מים או אטמוספירה) ושחרור פחמן דו חמצני לתוך האחרון כתוצר סופי של תהליך החמצון המתרחש ברקמות, שבגללו משתחררת האנרגיה הדרושה לחיים. החמצן נקלט בגוף דרכים שונות; ניתן לאפיין אותם כ: 1) נשימה מפוזרת ו-2) נשימה מקומית, כלומר על ידי איברים מיוחדים.
נשימה מפוזרתמורכבת מספיגת חמצן ושחרור פחמן דו חמצני על ידי כל פני השטח של הכיסוי החיצוני - נשימת עור - וקרום האפיתל של צינור העיכול - נשימה מעיים, כלומר ללא איברים המותאמים במיוחד לכך. שיטה דומה של חילופי גזים אופיינית לכמה סוגים של בעלי חיים רב-תאיים פרימיטיביים, כמו ספוגים, קולנטרטים ותולעים שטוחות, והיא נובעת מהיעדר מערכת הדם.
מובן מאליו שהנשימה המפוזרת טבועה רק באורגניזמים שבהם נפח הגוף קטן, ופני השטח שלו נרחבים יחסית, שכן ידוע שנפח הגוף גדל ביחס לקוביית הרדיוס, וכן המשטח המתאים - רק לריבוע הרדיוס. לכן, עם נפח גדול של הגוף, שיטת נשימה זו אינה מספקת.
עם זאת, גם עם יחסי נפח-פני-שטח מתאימים פחות או יותר, נשימה מפוזרת עדיין לא תמיד יכולה לספק אורגניזמים, שכן ככל שמתבטאת פעילות חיונית יותר נמרצת, כך תהליכי החמצון בגוף צריכים להתקדם יותר אינטנסיביים.
עם ביטויים אינטנסיביים של חיים, למרות נפחו הקטן של הגוף, יש צורך להגדיל את שטח המגע שלו עם הסביבה המכילה חמצן, ומכשירים מיוחדים להאצת אוורור דרכי הנשימה. עלייה בתחום חילופי הגז מושגת על ידי פיתוח של: איברי נשימה מיוחדים.
איברי נשימה מיוחדים משתנים במידה ניכרת בפרטי המבנה והמיקום בגוף. עבור חיות מים, איברים כאלה הם הזימים, עבור בעלי חיים יבשתיים, קנה הנשימה בחסרי חוליות, ובחולייתנים, הריאות.
גיל נושם.הזימים הם חיצוניים ופנימיים. הזימים החיצוניים הפרימיטיביים מייצגים בליטה פשוטה של ​​צאצאים מרושעים. עורמסופק בשפע כלי נימי. זימים כאלה, במקרים מסוימים, שונים מעט בתפקודם מהנשימה המפוזרת, שהם רק השלב הגבוה יותר שלו (איור 332-A, 2). בדרך כלל הם מרוכזים בחלקים הקדמיים של הגוף.


הזימים הפנימיים נוצרים מקפלי הקרום הרירי של הקטע הראשוני של צינור העיכול בין חריצי הזימים (איור 246-25; 332-7). רירית העור הסמוכה יוצרת ענפים בשפע בצורת עלי כותרת עם מספר רב של נימי דם כלי דם. הזימים הפנימיים מכוסים לרוב בקפל מיוחד של העור (כיסוי זימים), שתנועותיו הנדנודות משפרות את תנאי ההחלפה, מגבירים את זרימת המים ומסירים את חלקיהם המשומשים.
זימים פנימיים אופייניים לבעלי חוליות מימיים, ופעולת חילופי הגזים בהם מסובכת על ידי מעבר חלקי מים לחרכי הזימים דרך חלל הפה ומתנועות מכסה הזימים. בנוסף, הזימים שלהם כלולים במעגל הדם. לכל קשת זימים יש כלי משלה, וכך, במקביל, מתבצעת בידול גבוה יותר של מערכת הדם.


כמובן שבשיטות של חילופי גזים זימים, ניתן לשמר גם את הנשימה העורית, אבל כל כך חלשה שהיא נדחקת לרקע.
בתיאור אורופרינקס של מערכת העיכול, כבר נאמר כי מנגנון הזימים אופייני גם לחלק מחסרי חוליות, כמו, למשל, המיכורדטים והקורדטים.
נשימות ריאות-מאוד דרך מושלמתחילופי גז, המשרתים בקלות את האורגניזמים של בעלי חיים מסיביים. הוא אופייני לבעלי חוליות יבשתיים: דו-חיים (לא במצב הזחל), זוחלים, ציפורים ויונקים. מספר איברים בעלי תפקידים נוספים מצטרפים לפעולת חילוף הגזים המרוכזת בריאות, וכתוצאה מכך שיטת הנשימה הריאתית מצריכה התפתחות של קומפלקס מורכב מאוד של איברים.
כאשר משווים סוגי נשימה מימיים ויבשתיים בבעלי חוליות, יש לזכור הבדל אנטומי חשוב אחד. במהלך נשימת הזימים, חלקי מים נכנסים לפה הפרימיטיביים בזה אחר זה ומשתחררים דרך חריצי הזימים, שם נשאב ממנו חמצן על ידי כלי קפלי הזימים. לפיכך, מנגנון נשימת הזימים של בעלי חוליות מאופיין בכניסה ובמספר יציאות. במהלך הנשימה הריאתית משתמשים באותם פתחים להחדרה והסרה של אוויר. תכונה זו, כמובן, קשורה לצורך לקלוט ולדחוף חלקי אוויר לאוורור מהיר יותר של אזור חילופי הגזים, כלומר לצורך להרחיב ולכווץ את הריאות.
ניתן להניח כי לאבות הקדמונים הרחוקים והפרימיטיביים יותר של החולייתנים הייתה רקמת שריר עצמאית בדפנות שלפוחית ​​השחייה שהופכת לאור; עם התכווצויותיו התקופתיות, האוויר נדחק אל מחוץ לשלפוחית ​​השתן, וכתוצאה מהתרחבותו, נאספו מנות אוויר טריות בשל הגמישות של דפנות השלפוחית. רקמה אלסטית, יחד עם סחוס, שולטת כיום כתמיכה במערכת הנשימה.
בעתיד, עם עלייה בפעילות החיונית של אורגניזמים, מנגנון כזה של תנועות נשימה הפך כבר לבלתי מושלם. בהיסטוריה של ההתפתחות, הוא הוחלף בכוח מרוכז בחלל הפה ובחלק הקדמי של קנה הנשימה (דו-חיים), או בדפנות בית החזה. חלל הבטן(זוחלים, יונקים) בצורה של חלק מובחן במיוחד של שרירי הגזע (שרירי הנשימה) ולבסוף, הסרעפת. הריאה מצייתת לתנועות השריר הזה, מתרחבת ומתכווצת באופן פסיבי, ושומרת על הגמישות הדרושה לכך, כמו גם מנגנון שרירי קטן כמכשיר עזר.
נשימת העור הופכת כל כך חסרת חשיבות שתפקידה מצטמצם כמעט לאפס.
חילופי גזים בריאות אצל חולייתנים יבשתיים, כמו גם במים, באופן אינטימימחובר למערכת הדם באמצעות ארגון של מעגל נפרד, נשימתי, או קטן, של מחזור הדם.
די ברור שהשינויים המבניים העיקריים בגוף במהלך הנשימה הריאתית מסתכמים ב: 1) עלייה במגע של אזור העבודה של הריאות עם אוויר, ו-2) חיבור קרוב מאוד ולא פחות נרחב של אזור זה עם הנימים הדקים של מעגל הדם.
תפקידו של מנגנון הנשימה - להעביר אוויר לערוצים הרבים שלו לצורך חילופי גזים - מדבר על אופי בנייתו בצורה של מערכת צינורות פתוחה ופעורה. הקירות שלהם, בהשוואה לצינור המעי הרך, מורכבים מחומר תומך קשה יותר; מקומות בטופס רקמת עצם(חלל האף), ובעיקר בצורה של רקמה סחוסית וגמישה בקלות, אך חוזרת במהירות לרקמה אלסטית רגילה.
הקרום הרירי של דרכי הנשימה מרופד באפיתל ריסי מיוחד. רק באזורים מעטים הוא משתנה לצורה אחרת בהתאם לתפקודים אחרים של אזורים אלו, כמו למשל באזור הריח ובמקומות חילופי הגזים עצמם.
בכל דרכי הנשימה הריאתיות, שלושה אזורים מוזרים מושכים תשומת לב. מתוכם, הראשוני - חלל האף - משמש לאוויר הנתפס, שנבדק כאן לריח. המדור השני - הגרון - הוא מכשיר לבידוד דרכי הנשימה ממערכת העיכול בזמן מעבר תרדמת המזון דרך הלוע, להשמעת קולות ולבסוף להפקת זעזועים שיעול הפולטים ריר מדרכי הנשימה. החלק האחרון, הריאות, הוא איבר להחלפה ישירה של גזים.
בין חלל האף לגרון יש חלל של הלוע המשותף למנגנון העיכול, ובין הגרון לריאה הוא נמתח קְנֵה הַנְשִׁימָהאו קנה הנשימה. לפיכך, האוויר העובר משמש את האזורים המתרחבים המתוארים בשלושה כיוונים שונים: א) תפיסת הריחות, ב) מכשירים להשמעת קולות ולבסוף, ג) חילופי גזים, שהאחרון שבהם הוא העיקרי.