פיתוח כלי דם (אנטומיה אנושית)
איי דם מופיעים בדופן שק החלמון והכוריון בסוף השבוע השני ותחילת השבוע השלישי להתפתחות. לאורך הפריפריה של איי הדם, תאים מזנכימליים נפרדים מהמרכזיים והופכים לתאי אנדותל של כלי דם חוץ-עובריים. כלי דם (גופים) תוך-עובריים נוצרים גם מאיי דם ובשבוע ה-3 להתפתחות באים במגע עם כלי דם חוץ-עובריים (כלי שק החלמון והכוריון).
התפתחות עורקים . בעובר בן 3 שבועות מקורו של ה- truncus arteriosus מבסיס הלב, המתחלק לאבי העורקים הגבי הימני והשמאלי. אבי העורקים הגבי בחלק האמצעי של הגזע מתמזגים לגזע אחד של אבי העורקים הבטן. בקצה הראש של הגוף בזמן זה (3 - 4 שבועות) מונחות 6 קשתות זימים, שבמזנכימה שלהן שוכבות 6 קשתות אבי העורקים. קשתות אבי העורקים הללו מחברות את אבי העורקים הגחוני והגבי (איור 148). תכנית זו של מבנה העורקים של העובר דומה למערכת כלי הדם של בעלי חיים עם מנגנון זימים. למרות שלא ניתן לזהות את כל עורקי הזימים בו-זמנית בעובר אנושי, מכיוון שהתפתחותם והמבנה מחדש שלהם מתרחשים בזמנים שונים, ניוון קשתות אבי העורקים 1 ו-2 לפני הופעת הקשתות החמישית והשישית. הקשת ה-5 קיימת לזמן קצר והופכת לאיבר ראשוני. קשתות אבי העורקים ה-3, ה-4 וה-6, כמו גם שורשי אבי העורקים הגבי והגחוני, מגיעים להתפתחות מלאה (איור 149).
אורז. 148. עורקי קיר בעובר בן 7 שבועות (לפי Patten). 1 - עורק ראשי; 2 - עורק חוליה; 3 - עורק הצוואר החיצוני; 4 - עורק בין צלע העליון; 5 - עורק תת-שפתי; 6 - אבי העורקים; 7 - העורק הבין-צלעי השביעי; 8 - ענף אחורי של העורק הבין-צלעי; 9 - העורק המותני הראשון; 10 - עורק אפיגסטרי תחתון; 11 - עורק קודש אמצעי; 12 - עורק סיאטי; 13 - עורק הכסל החיצוני; 14 - עורק הטבור; 15 - עורק בית חזה פנימי; 16 - עורק מוחי אמצעי; 17 - עורק צוואר פנימי
בעתיד, הזוג ה-3 של קשתות אבי העורקים, אבי העורקים הגבי הימני והשמאלי במרחק מקשתות הזימים ה-3 עד ה-1 מומרים לעורקי הצוואר הפנימיים. כלי דם שונים נוצרים מהזוג הרביעי של קשתות אבי העורקים. קשת אבי העורקים הרביעית השמאלית, יחד עם הגחון השמאלי וחלק מאבי העורקים הגבי, הופכת לקשת אבי העורקים הנכונה בעובר. הזוג ה-6 של קשתות אבי העורקים הולך לבניית העורקים הימניים והשמאליים, ולעורק הריאתי השמאלי בעובר יש אנסטומוזה עם קשת אבי העורקים.
אורז. 149. ארגון מחדש של קשתות העורקים בעוברים (לפי Patten). a - פריסה של כל קשתות אבי העורקים; ב - שלב מוקדם של מבנה מחדש של קשתות אבי העורקים; ג - התמונה הסופית של הפרסטרויקה. a: 1 - שורש אבי העורקים; 2 - אבי העורקים הגבי; 3 - קשתות אבי העורקים; 4 - עורק הצוואר החיצוני; 5 - עורק הצוואר הפנימי; ב: 1 - עורק צוואר משותף; 2 - הסתעפות מהקשת השישית לריאה; 3 - עורק תת-שפתי שמאלי; 4 - עורקים סגמנטליים ביתיים; 5 - עורק תת-שוקי ימני; 6 - עורקים סגמנטליים צוואריים; 7 - עורק הצוואר החיצוני; 8 - עורק הצוואר הפנימי; c: 1 - עורק מוחי קדמי; 2 - עורק מוחי אמצעי; 3 - עורק מוחי אחורי; 4 - עורק ראשי; 5 - עורק הצוואר הפנימי; 6 - עורק המוח הקטן התחתון האחורי; 7, 11 - עורק חוליה; 8 - עורק צוואר חיצוני; 9 - עורק צוואר משותף; 10 - צינור עורקים; 12 - עורק תת-שפתי; 13 - עורק בית החזה הפנימי; 14 - אבי העורקים החזה; 15 - תא מטען ריאתי; 16 - גזע ראש כתף; 17 - עורק בלוטת התריס העליון; שמונה עשרה - עורק לשוני; 19 - עורק לסת; 20 - קדמי תחתון עורק המוח הקטן; 21 - עורק הגשר; 22 - עורק המוח הקטן העליון; 23 - עורק עיניים; 24 - בלוטת יותרת המוח; 25 - מעגל עורקים
במקביל לתמורות אלו, מופיעה מחיצה קדמית בחלק הראשוני של הגזע המשותף של אבי העורקים הגחוני, המחלקת אותו לחלקים קדמיים ואחוריים. תא המטען הריאתי נוצר מהחלק הקדמי, והחלק העולה של אבי העורקים העתידי נוצר מהחלק האחורי. חלק זה של אבי העורקים מצטרף לקשת אבי העורקים השמאלית הרביעית והם יוצרים את קשת אבי העורקים. החלק הסופי של אבי העורקים הגחוני הימני וקשת אבי העורקים הימנית הרביעית מולידים את העורק התת-שוקי הימני. אבי העורקים הגחוני הימני והשמאלי, הממוקם בין קשת אבי העורקים הרביעי והשלישי, הופכים לעורקי הצוואר המשותפים.
עורקים מקטעים יוצאים מאב העורקים הגבי הימני והשמאלי ומהגזע המשותף בין סומיטים ולאחר מכן סקלרוטומים בכיוון לרוחב כדי לספק דם למקטעים המקבילים של חוט השדרה והרקמות הסובבות. בהמשך, באזור צוואר הרחם, מצטמצמים העורקים הסגמנטליים ונותרים רק עורקי החוליות שהם ענפים של העורקים התת-שפתיים. קבוצת כלי הדם הגחונית שמקורה באבי העורקים הגבי קשורה לכלי שק החלמון וצינור המעי. לאחר הפרדת המעי משק החלמון, שלושה עורקים (צליאק, מזנטרית עליונה, מזנטרית תחתית) נכנסים למזנטריה של המעי.
התפתחות החלק הראשוני של העורק התת-שפתי הימני נדונה לעיל. העורק התת-שפתי השמאלי מקורו מקשת אבי העורקים הזנב תקין ל-ductus arteriosus, אשר יחבר בין קשת אבי העורקים לבין תא המטען הריאתי. לאחר הורדת הלב, העורק התת-שפתי צומח לתוך הכליה של הגפה העליונה.
הכליות של הגפיים האחוריות מופיעות רק לאחר התפתחות מחזור השליה. העורק המזווג של ראש הרגל מקורו בעורק הטבור במקום בו הוא עובר הכי קרוב מבסיס ניצן הגפה. בכליה של הגפה, כלי השיט תופס מיקום צירי, הממוקם ליד העצבים הסיאטיים והפמורליים. עורק הכסל מתפתח טוב יותר והופך למסלול העורקי הראשי המספק את הגפיים התחתונות.
התפתחות ורידים . התפתחות ורידים מתחילה בבסיסים בעלי סימטריה דו-צדדית (איור 150). ורידים קרדינליים קדמיים ואחוריים מזווגים בצד ימין ושמאל של גוף העובר מחוברים לוורידים הקרדינליים הנפוצים, הזורמים לתוך הסינוס הוורידי של לב צינורי פשוט. אצל מבוגר, ורידים זוגיים נשמרים רק בחלקים ההיקפיים של הגוף. ורידים גדולים מתפתחים כתצורות לא מזווגות הממוקמות בחצי הימני של הגוף. הם זורמים לחצי הימני של הלב.
אורז. 150. התפתחות ורידים בעובר של 4 שבועות (לפי Patten). 1 - וריד קרדינל קדמי; 2 - וריד קרדינל משותף; 3 - וריד הטבור; 4 - וריד חלמון-מזנטרי; 5 - וריד תת קרדינל; 6 - וריד קרדינל אחורי; 7 - פיתוח מקלעת תת-קרדינלית במזונפרוס; 8 - כבד
שינויים נוספים במערכת הוורידים קשורים להיווצרות לב בעל ארבעה חדרים ועקירתו לקצה הזנב של הגוף. לאחר היווצרות הפרוזדור הימני, שני הוורידים הקרדינליים הנפוצים זורמים אליו. דרך הווריד הקרדינל המשותף הימני, הדם זורם בחופשיות לאטריום הימני. בעתיד יווצר הווריד הנבוב העליון מוריד זה (איור 151). הווריד הקרדינל המשותף השמאלי מופחת חלקית, למעט חלקו האחרון, שהופך לסינוס הכלילי של הלב.
איור 151. היווצרות הסינוס התת-קרדינלי והפיכתו לוריד הנבוב התחתון בעובר של 7 שבועות (לפי Patten). 1 - וריד ראש כתף; 2 - אנסטומוזה תת-קרדינלית-תת-קרדינלית; 3 - וריד הגונדה; 4 - anastomosis iliac; 5 - anastomosis intersubcardinal; 6 - וריד על-קרדינל; 7 - הוריד הנבוב נחות; שמונה - וריד תת-קלבי; 9 - וריד הצוואר החיצוני
הופעת הוורידים הקרדינליים האחוריים קשורה בעיקר להתפתחות הכליה התיכונה. עם הקטנת הכליה התיכונה נעלמים הוורידים הקרדינליים האחוריים. הם מוחלפים בוורידים תת-קרדינליים הממוקמים לאורך גוף העובר במקביל לוורידים הקרדינליים האחוריים. הוורידים התת-קרדינליים ברמת הכליה הסופיות מחוברים באמצעות אנסטומוזה ורידית הנקראת הסינוס התת-קרדינלי. דם מהפלג התחתון בשלב זה אינו זורם עוד דרך הוורידים הקרדינליים האחוריים, אלא זורם אל הלב דרך הסינוס התת-קרדינלי. מעליו, החלקים הגולגולתיים של הוורידים התת-קרדינליים הופכים לוורידים המזווגים והבלתי מזווגים למחצה, והחלקים הזנביים לוורידים הכסליים, דרכם זורם דם מהאגן והגפיים התחתונות.
היווצרות וריד השער מושפעת מיציאת דם ורידי מהמעי הראשוני דרך ורידי החלמון של שק החלמון. ורידי החלמון זורמים אל הסינוס הוורידי של הלב מאחור. בדרך לכבד פוגשים הוורידים המזנטריים הוויטליניים את ראשי הכבד, שם הם מתפרקים למספר ענפים, אשר יוצרים קשר נוסף עם הווריד הנבוב התחתון. עם היעלמות שק החלמון וצמיחת המעי, ניוון ורידי החלמון, והחלק המזנטרי שלהם הופך לווריד השער. התפתחות זו מתאפשרת על ידי זרימת דם ורידי מהמעיים, הקיבה, הטחול והלבלב.
חריגות בהתפתחות כלי הדם . החריגות ההתפתחותיות השכיחות ביותר נמצאות בנגזרות של קשתות אבי העורקים, אם כי העורקים הקטנים של הגזע והגפיים יכולים להיות בעלי מבנה מגוון וטופוגרפיה שונה. עם שימור של 4 קשתות אבי העורקים הימין והשמאלי והשורשים של אבי העורקים הגבי, עלולה להתרחש היווצרות טבעת אבי העורקים. טבעת זו סוגרת את הוושט ואת קנה הנשימה. קיימת אנומליה התפתחותית שבה העורק התת-שפתי הימני יוצא מקשת אבי העורקים בצורה זבתית יותר מכל שאר הענפים של אבי העורקים. חריגות בהתפתחות קשת אבי העורקים מתבטאות גם בכך שלא קשת אבי העורקים ה-4 השמאלית מגיעה להתפתחות, אלא שורש אבי העורקים הימני והגבי.
הפרעות קשות במחזור הדם מתרחשות כאשר ורידי הריאה (ימין ושמאל) זורמים לתוך הווריד הנבוב העליון, לתוך הכתף השמאלית.
שירותים או ורידים לא מזווגים. יש חריגות של המבנה ושל הווריד הנבוב העליון. הוורידים הקרדינליים הקדמיים מתפתחים לעיתים לגזעי ורידים עצמאיים - הווריד הנבוב העליון. התקשורת הרחבה של הוורידים הקרדינליים והתת-קרדינליים האחוריים בגובה הכליות בעזרת הסינוס התת-קרדינלי יוצרת אפשרות לחריגות שונות בטופוגרפיה של הווריד הנבוב התחתון והאנסטומוזות שלו.
עורקים של מחזור הדם הריאתי (אנטומיה אנושית)
העורקים של מחזור הדם הריאתי כוללים תא המטען הריאתי, truncus pulmonalis. זה מתחיל מהחרוט העורקי של החדר הימני, הממוקם על המשטח הקדמי של בסיס הלב, מכסה את החלק הקדמי והשמאלי של תחילת קשת אבי העורקים. ¾ מאורך תא המטען הריאתי נמצא תוך-פריקרדיאלי, ו¼ אינו מכוסה על ידי קרום הלב. בנקודת היציאה מהלב, יש לגזע הריאתי מסתם חצי-לנרי, המונע מדם לחזור לחדר ימין בזמן הדיאסטולה. בחלק הראשוני, תא המטען הריאתי הוא בקוטר של 2.5 ס"מ.
מתחת לקשת אבי העורקים (בגובה החוליה החזה IV), תא המטען הריאתי מחולק לעורקי הריאה הימניים והשמאליים, א.א. pulmonales dextra et sinistra. בין הדופן התחתונה של קשת אבי העורקים למקום החלוקה של תא המטען הריאתי נמצאת רצועה עורקית, lig. arteriosum. רצועה זו היא צינור עורקי מופחת הקיים בתקופה שלפני הלידה.
עורק הריאה הימני נמצא במישור אופקי מאחורי אבי העורקים העולה. בקצה הימני של אבי העורקים, עורק הריאה הימני מכוסה על ידי הווריד הנבוב העליון, מאחוריו נמצא הסימפון הימני. בהילום של הריאה, עורק הריאתי הימני מכוסה בצדר, הממוקם לפני ומתחת לסימפונות הימנית, ומתפצל לענפים אונים ולאחר מכן מקטעים של מקטעים המתאימים של הריאה.
עורק הריאה השמאלי, באותה רמה כמו העורק הימני, חוצה את אבי העורקים היורד ואת הסימפונות השמאלי מלפנים. בשער של שמאל ריאות ריאתיתהעורק ממוקם מעל הברונכוס. הוא מסתעף לתוך העורקים הלובריים והסגמנטליים המקבילים.
שלבי התפתחות העורקים- תהליך התפתחות העורקים מורכב משני שלבים: 1) שלב היווצרות רשת הנימים הראשונית המופצת באופן שווה בכל הגוף של העובר. 2) שלב עמוד השדרה וההפחתה. שלב זה מתחיל בשלב של לב צינורי פשוט ומתקדם באופן פעיל בשלב הלב הסיגמואידי.
VENTAL AORTA -כלי מזווג באזור קצה הראש של העובר, שנוצר כתוצאה מחלוקת גזע העורקים של הלב. ברמת הלוע העתידי, אבי העורקים הגחוני נפרש בקאודי ונקרא אבי העורקים הגבי.
DORSAL AORT -המשך אבי העורקים הגחוני בכיוון הזנב. בשבוע הרביעי להתפתחות, אבי העורקים מתמזג ליצירת אבי העורקים הגב הבלתי מזווג.
קשת אבי העורקים -שישה זוגות של כבישים מהירים עורקים העוברים דרך הקשתות המסועפות ומחברים את אבי העורקים הגחוני והגבי. זוג הקשתות הראשון מייצג את המפגש בין אבי העורקים הגחוני לאלו הגבי. קשתות אבי העורקים הן החומר לכלי הראש, הצוואר, חגורת כתפייםואיבר עליון.
טרנספורמציה של קשתות אבי העורקים - קשתות אבי העורקים הראשונה, השנייה והחמישית מופחתות כמעט לחלוטין; חלקים של אבי העורקים הגחוני מעל הקשתות השלישיות משני הצדדים מסודרים בצורה של עורקי צוואר חיצוניים; קשתות אבי העורקים השלישיות ואבי העורקים הגולגולתיים עד לרמה זו, עוברים לעורקי הצוואר הפנימיים; חלקים של אבי העורקים הגחוני בין הקשת השלישית והרביעית הופכים לעורקי הצוואר הנפוצים, וחלקים דומים של אבי העורקים הגבי מצטמצמים; קשת אבי העורקים הימנית הרביעית נשמרת כחלק הפרוקסימלי של העורק התת-שוקי הימני. אותה קשת משמאל הופכת לקשת אבי העורקים. הקטע של אבי העורקים הגחון הימני הקאודלי לקשת הרביעית הופך לגזע הברכיוצפלי, וקטע דומה של אבי העורקים הגחון השמאלי הופך לאבי העורקים העולה; אבי העורקים הגב השמאלי נמצא מתחת לרמה של הקשת הרביעית וכל אבי העורקים הגב הבלתי מזווג הופך לאבי העורקים היורד. אבי העורקים הגב הימני מצטמצם מהקשת הרביעית לאבי העורקים הגב הבלתי מזווג. קשת אבי העורקים השישית משתנה אחרונה ברגע שבו תא המטען העורקי של הלב הסיגמואידי מתחלק לגזע הריאתי ואבי העורקים. במקרה זה, הקשת שומרת על הקשר שלה רק עם תא המטען הריאתי ומחברת אותו עם אבי העורקים הגבי. מאמצע כל קשת שישית, הכלים שוכנים אל תוך הזווית של הריאות. החצי המרכזי של הקשת השישית הימנית והכביש המהיר לזווית הריאה הימנית הופכים לעורק הריאה הימני, וקטעים דומים משמאל פונים לעורק הריאה השמאלי. החלק ההיקפי של קשת אבי העורקים השישית מצטמצם מימין, ומשמאל נשמר כצינור הבוטאל.
עורקים סגמנטליים - כלי סגמנטלי המיוצגים על ידי עורקים סגמנטליים גב, רוחבי וגחוני.
טרנספורמציה של העורקים הסגמנטליים הגביים - ישנן מספר קבוצות של כלי דם גבי. הראשון בכמות של שבעה עורקים יוצא מאבי העורקים הגבי המזווג מרמה של 4-5 של קשת אבי העורקים ומעלה. העורקים הזנבוניים ביותר מגיסטרליים, ויוצרים את העורק התת-שפתי משמאל, ואת החלק המרוחק של העורק התת-שפתי מימין. הקצוות הצדדיים של קבוצה זו של עורקים גב יוצרים אנסטומוזות אורכיות בצורה של עורקים חוליות. הקבוצה השנייה של העורקים הסגמנטליים הגביים נובעת מאבי העורקים הגב הבלתי מזווג. הקצוות הצדדיים של כלי אלה הופכים לאנסטומוזות אורכיות בצורה של עורקי חזה פנימיים, בעוד העורקים הגביים עצמם נשמרים בצורה של העורקים הבין-צלעיים האחוריים והקדמיים. קבוצה נוספת של עורקים סגמנטליים גב הופכים לעורקים המותניים, והאנסטומוזות האורך שלהם הופכות לעורקים האפיגסטריים התחתונים.
טרנספורמציה של העורקים הסגמנטליים הצידיים - עורקים אלו מייצגים בתחילה את כלי המזונפרוס ואת הזווית של בלוטות המין. מכיוון שהמזונפרוס מצטמצם למטנפרוס, הכלים הולכים מחדש, וכלי הגונדות נשמרים ומתארכים ככל שהאיברים יורדים.
טרנספורמציה של העורקים הסגמנטליים של הווריד - בתחילה, כלי אלו מחברים את העובר לשק החלמון. ככל שהמעגל המזנטרי של הוויטלין פוחת, הכלים מתקרבים זה לזה, מאבדים זיווג ויוצרים שלושה כבישים מהירים לאיברים מערכת עיכול- גזע צליאק, עורקים מזנטריים עליונים ונמוכים.
חריגות של התפתחות עורקים - היעדר או תת התפתחות של עורקים (תוצאה של הפחתה מוגזמת); עורקים נוספים (הפחתה לא מלאה); אבי העורקים הימני; הכפלה של אבי העורקים; חריגות כלים גדוליםלבבות; חריגות במיקום ובמהלך העורקים.
סיווג עורקים
התפתחות קרום הלב
בְּ בשלב מוקדםהתפתחות הלב, ישנם שני חללים פריקרדיאליים, שנוצרים עוד לפני היתוך של שני יסודות לב לצינור בודד. החלק האפיקרדי של שק הפריקרד מתפתח מהסומטופלאורה, והיריעה הקודקודית מתפתחת מהסומטופלורה. שתי היריעות מחוברות על ידי המזוקרדיום הגבי, שלאחר שאיבתו מחוברות שתי היריעות זו לזו רק כאשר נראה שהקצוות התחתונים והעליון של צינור הלב הראשוני חודרים אותם. במהלך סיבוב צינור הלב, שני הקצוות נופלים בזה אחר זה. כשהן מקופלות, השכבות של קרום הלב חופפות זו את זו, והן מופרדות זו מזו רק על ידי הסינוס הרוחבי של קרום הלב. החלק הקדמי של קרום הלב חובק שני עורקים גדולים, והחלק האחורי הוא המקום בו זורמים ורידים גדולים לתוך האטריום.
התפתחות עורקים גדולים
הקצה הגולגולתי של צינור הלב הראשוני ממשיך לתוך ה- truncus arteriosus. גזע זה מתחלק לשני ענפים, העוברים באזור קטן משני צידי הגוף חדרי גולגולתי ולאחר מכן, מתכופפים, ממשיכים בכיוון הזנב. ממקטע הגחון של אבי העורקים נובעים עורקים קשתיים ענפים (קשתות אבי העורקים ראשוניות), הזורמים מאחור לאבי העורקים היורד, הנובע מהתמזגות של שתי קשתות אבי העורקים. החלק המגיע לקשת הענפה הראשונית הוא אבי העורקים העולה הראשוני, הממשיך דרך קשת אבי העורקים הראשונית אל אבי העורקים היורד הראשוני. לאחר מכן הוא עובר לאורך שני הצדדים של chorda dorsalis בכיוון הזנב וממשיך לתוך עורק הטבור. לפיכך, עורק הטבור הוא הקצה של אבי העורקים. בהמשך, שני אבי העורקים הגביים, המאוחדים עם אבי העורקים הבטן המשותף, ממשיכים לתוך אבי העורקים הזנב, וכך עורק הטבור, שהיה בעבר קצה אבי העורקים, הופך לענף צדדי.
עורקי קשתות הזימים מופיעים לקראת סוף השבוע השני, ארבעת הראשונים ישירות בזה אחר זה, לאחר מכן השישי ומאוחר יותר החמישי. חלקם נעלמים במהירות: הראשון - עד סוף השבוע השלישי, השני והחמישי - עד סוף השבוע הרביעי. בסופו של דבר, רק העורקים השלישי, הרביעי והשישי של קשתות הזימים נשמרים כך. עורק הצוואר החיצוני הראשוני מתפתח מאבי העורקים הגחוני משני הצדדים, והעורק הפנימי הראשוני מתפתח מאבי העורקים הגבי. שני זוגות של עורקי הצוואר מחוברים ביניהם על ידי העורק של קשת החוף השלישית. החלק של עורק הצוואר הפנימי שנמצא מתחת לעורק של הקשת הענפית השלישית נעלם, והגזע המשותף הופך למקטע הראשוני של עורק הצוואר החיצוני. ההמשך הישיר של גזע זה הוא עורק הצוואר החיצוני, בעוד העורק הצוואר הפנימי מסתעף הצידה.
קשת אבי העורקים הראשונית הרביעית מתנהגת צד ימיןאחרת מאשר בצד שמאל. מקשת אבי העורקים הראשונית הרביעית בצד שמאל, כהמשך ישיר של אבי העורקים הגחון השמאלי, מתפתחת קשת אבי העורקים. לאחר מכן קשת זו ממשיכה חזרה אל אבי העורקים היורד השמאלי (מאוחר יותר אל אבי העורקים היורד המשותף). בצד ימין, אבי העורקים הגחוני ממשיך גם לתוך אבי העורקים הראשוני הרביעי, ואבי העורקים הגבי נסגר לפני שהוא מגיע לגזע המשותף. העורק הטמון נובע מאבי העורקים הגחוני הימני, והמקטע הראשוני של העורק התת-שפתי מתפתח מאבי העורקים הגבי ומאבי העורקים של קשת הזימים הרביעית.
תא המטען העורקי מחולק על ידי מחיצה לעורק הריאתי הממוקם מלפנים ואבי העורקים הממוקם מאחור. העורק של הקשת הענפית השישית מצטרף עורק ריאהומשמש כבסיס לעורקי הריאות (משני הצדדים הוא הולך לראשי הריאות). בצד ימין, הקצה המרוחק שלו נעלם, ומהחלק הפרוקסימלי הוא מתפתח סניף ימיןעורק ריאה. בצד שמאל, מהקטע הראשוני, נוצר הענף השמאלי של עורק הריאה, ומהחלק המרוחק - הצינור הבוטלי.
כך, בתחילת ההתפתחות, ישנם שני עורקים יורדים, אך שני כלי אלו כבר מוקדם מאוד, בשבוע השלישי, מתמזגים בהדרגה לאבי העורקים היורדים המשותף. בסוף השבוע הרביעי כבר יש רק אבי העורקים יורד אחד, שממנו יוצאים ענפים סימטריים. מהענף השישי, ישירות מאבי העורקים, מתפתח העורק התת-שפתי השמאלי, בעוד שבצד ימין, בדרך שכבר הוזכרה, בעזרת העורק של קשת הזימים הרביעית, מתפתח בעקיפין העורק התת-שפתי הימני. כאשר הלב נע בזנב, אבי העורקים העולה מפגר מעט - הימני גדול יותר מהשמאלי - וכך העורק התת-שוקי השמאלי מתקרב לעורק הצוואר.
עורק הטבור יורד למטה ומטה באופן שתמיד צומח לתוכו ענף עורקי אחד זנב בעוד שהענף העליון המקורי נספג. כך, אבי העורקים היורד מלמעלה למטה מתארך יותר ויותר. עורק הירך מתפתח מאוחר יותר מעורק הטבור, בעוד שהקטע הראשוני של עורק הטבור יוצר את עורק הכסל.
אנו נוגעים בפיתוח של כלים אחרים רק בקצרה. עורקי הגולגולת יוצאים משני עורקי הצוואר וקשורים לעורק החוליה, שנבע מהאנסטומוזות האורך של מקטעי צוואר הרחם. מאבי העורקים היורד צומחים ענפי גחון אל מערכת המעיים ואל האיברים המתפתחים ממנה. ענפי גב מזווגים מכוונים לפי הפילוח הראשוני של הגוף לעצב המרכזי, לעצם ול מערכות שרירים. ענפים צדדיים זוגיים הופכים לעורקים העוברים אל הכליות, בלוטות יותרת הכליה ואל איברי המין.
התפתחות של כלי דם וכלי לימפה (Bobrik I. I., Shevchenko E. A., Cherkasov V. G.) קייב, 1991
פרק 3 התפתחות עורקים
3.1. תכונות אונטוגנטיות של מבנה העורקים ותפקוד הקירות שלהם
למערכת העורקים יש הדרגת גיל ברורה, אשר בתהליך האנטוגנזה מתבטאת בהתפתחות, צמיחה והזדקנות לא אחידה של כלי הדם (V. P. Bisyarina, V. M. Yakovlev, P. Ya. Kuksa, 1986). במהלך האונטוגנזה, מציינים הבדלים אזוריים ומוקדיים במאפיינים הביוכימיים, התפקודיים והמורפולוגיים של דופן כלי הדם, הטבועים בכל סוגי כלי העורקים. שינויים הקשורים לגיל בכלי עורקים גדולים מתנהלים בצורה לא אחידה. שינויים בעורקים מעגל גדולמחזורי הדם מתבטאים במידה רבה יותר מאלו במערכת עורקי הריאה (OV Korkushko, 1978).
דופן העורקים היא תצורה מורכבת המורכבת מתאי הטרוגניים מובחנים מאוד, הנבדלים על ידי קבוצה ייחודית של פונקציות ביוכימיות ופיזיולוגיות. ניתן להבחין בין שלושה ממברנות בדופן העורקים: 1) פנימי ( tunica intima); 2) ממוצע ( tunica media); 3) חיצוני ( tunica adventica). בהתאם לעובי הקרומים ולאופי המבנים ההיסטולוגיים מהם הם בנויים, מבחינים בעורקים: 1) סוג אלסטי(אבי העורקים, גזע ריאתי וכו'); 2) סוג שרירי(פמורל, ברכיאלי, רדיאלי וכו').
יש מעט עבודות המוקדשות להיבטים אולטרה-סטרוקטורליים של העוברות של עורקים גדולים ביונקים (M. Roach, 1983). התפתחות מערכת כלי הדם בעובר העוף נחקרה במלואה (H. Karrer, 1960; F. Gonzales-Crussi, 1970). זה נובע ממספר יתרונות של מודל זה של התפתחות מערכת כלי הדם: תקופה עוברית קצרה; חומר נגיש בקלות, תכונות אופטיות מצוינות של אזור כלי הדם. מבנה הכלים בציפורים שונה מזה של יונקים, אם כי הכלים של שני המינים מכילים את המרכיבים העיקריים: אלסטין, קרום שריר, קולגן.
בפיתוח כלי חלמון זוהו מספר שלבים המתואמים עם הדינמיקה לחץ דם. ההתמיינות וההשתתפות המתמשכת של המזנכיה ביצירת דופן כלי הדם לאחר השלב של 22-23 סומיטים, בהתאם לעלייה שנקבעה סופית בלחץ הדם, מביאה להקמת מבנה כלי דם בוגר (V. Hamburger, H. המילטון, 1951).
על פי F. Gonzales-Crussi (1970), תומך בתיאוריית האנגיובלסטים, השלב הראשוני בהיווצרות כלי דם הוא תהליך ההבחנה העצמית של המזודרם ה-splanchnopleural של שק החלמון, שמתחיל לפני הקמת הלב. פעילות. בשלב האדיש הזה (L. Arey, 1963) מערכת כלי הדם נראית כמו רשת לולאת מבוך של כלי דם בעלי קוטר נימי. לאחר תחילת פעילות הלב (יום שני לדגירה, 10 סומיטים), שלב זה עובר לשלב של מחזור הדם הראשוני (P. Johnstone, 1925). מחזור הדם הראשוני מתרחש ללא קשר עם היווצרות והתפתחות הראשוני, שנוצר רק על ידי האנדותל, צינור כלי הדם (L. Agey, 1965). בינתיים, ההתמיינות ההיסטולוגית של המזנכימה סביב האנדותל אינה מתרחשת לפני שהדם מתחיל להסתובב במשך כמה ימים לפחות (A. Hughes, 1943; F. Gonzales-Crussi, 1970). יחד עם זאת, לכוחות המודינמיים יש השפעה רבה על היווצרות העורקים והוורידים. בעתיד, מגיעים לשלב של זרימת דם יציבה, שבו הדם מופנה מהלב ואל הלב דרך הערוצים שנוצרו.
עוד בשנת 1893, R. Thoma הביע מספר עקרונות היסטומכניים המאשרים את חשיבות הלחץ העורקי בהתמיינות של רשת כלי הדם העובריים. L. van Mierop, S. Bertuch (1967) באמצעות ציוד אלקטרוני מודרני יצר קשר הדוק בין שלבים מסוימים של ההבחנה המבנית של כלי העובר של האפרוח והעקומה ערכים נורמלייםלחץ דם.
מחלקת עורקים מיטת כלי דםלאדם יש נטייה בולטת לשונות. בהקשר זה, רעיונותיו של מ"א טיכומירוב (1900) על מהות תופעה זו, המצטמצמים לשלוש הנקודות הבאות, לא איבדו ממשמעותם:
1) התפתחות מוגברת בתקופה העוברית של מסלולים אנסטומוטיים בהשפעת סיבות מכניות. יתרה מכך, כלי העורקים הראשי (הרגיל, או מה שנקרא רגיל), בהתאם, מאבד את משמעותו ומפסיק להיות העורק הראשי. במקרים אלו, העורק התקין מוחלף באחר (בטוחה), או מופחת משמעותית בקליבר, ותפקידו מועבר במידה רבה לעורק חדש ומפותח יחד איתו, או "נושר לחלוטין", מוחלף בעורק. שרשרת אנסטומוטית. הדוגמה הבולטת ביותר לתופעות אלו היא מגוון אפשרויותעורקים זרועיים, אוטטיביים ועורקים צוואריים עמוקים;
2) הפרה זמנית בתקופה העוברית של יחס הצמיחה של חלקי הגוף, וכתוצאה מכך תחילתו של עורק זה נעקר. האחרון מתחיל גבוה או נמוך מהרגיל, או שתחילתו עוברת אפילו לאחר גזע ראשי(למשל, עורק החוליה לא מגיע מהתת-שוקית, אלא מקשת אבי העורקים, מהעורק הצווארי המשותף וכו'). גרסה אפשרית כאשר ענפים יוצאים קרובים זה לזה מתמזגים לגזע אחד יוצא דופן עם החלקים הראשוניים שלהם, או שענפים שמתחילים בדרך כלל בגזע אחד המשותף להם מקבלים גזע נפרד התחלה עצמאית(לדוגמה, העורק האולנרי החוזר מתפצל לעתים קרובות לעורקים אולנריים חוזרים קדמיים ואחוריים עצמאיים);
3) עצירה או שינוי בהתפתחות מערכת העורקים בהתאם למערכת פילוגנטית כזו או אחרת (גרסאות אטאוויסטיות); כאלה הם, למשל, קשת אבי העורקים כפולה, אבי העורקים צד ימין.
הדעה כי המעיל השרירי של העורקים נוצר מתאי מוצא מזודרמלי המקיפים את צינור האנדותל מקובלת בדרך כלל. לטובת נקודת מבט זו הובע הרעיון שתאים מזנכימליים לא מובחנים יחסית, הקשורים קשר הדוק לנימים, ממשיכים להתקיים בתקופה שלאחר הלידה. כאשר חקרו את הצמיחה של כלי דם במהלך תקופת הריפוי, צוין כי פריציטים הם מקור לפיברובלסטים ותאי שריר חלקים של דופן כלי הדם (R. Ross et al., 1970, 1975; J. Rhodin, N. Fusito, 1989). מבלי להכחיש את האפשרות היסודית של תהליך כזה במהלך ריפוי פצעים, בכל זאת יש להדגיש שהפריציטים הכלולים בשכפול קרום הבסיס, כמו גם התאים האדונטציאליים של דופן כלי הדם, כבר בעוברים אנושיים שונים באופן משמעותי במורפולוגיה שלהם מהתאים האדונטציאליים של דופן כלי הדם. תאים מזנכימליים של העובר.
הבסיס המורפולוגי של ארגון דופן העורקים הוא מסגרת קולגן אלסטית של מבנה מיוחד. יחסים מורכבים בין סיבי שריר אלסטיים, קולגן וחלקים קובעים את תכונות השינויים בצורה והמתח של דופן העורקים ואת השילוב של ערכים אלה (B.A. Purinya, V.A. Kasyanov, 1980). לפי R. Cox (1981), התכונות הפסיביות של העורקים נקבעות בעיקר על ידי אלמנטים של רקמת חיבור: קולגןו אלסטין, המבצעים תפקיד מבני ומשמשים כמסגרת למבנים פעילים - תאי שריר חלק ואנדותליוציטים. לאלסטין מודול אלסטי נמוך ומבטיח חלוקה אחידה של הכוחות על פני דופן העורקים, ומונע מתחים מקומיים שעלולים להזיק. הקולגן הוא גם מבנה מורכב, הוא מורכב ממספר מבנים שונים (א-שרשרות), מאופיין בקשרים תוך-מולקולריים נרחבים, מודול גמישות גבוה, ומבטיח שמירה על השלמות המבנית של דופן העורק . בערכים נמוכים של מתח או מתיחה, העומס נופל בעיקר על מטריצת האלסטין, בערכים גבוהים - על סיבי קולגן, בערכים בינוניים - הקשר מתח-מתיחה נקבע על פי מידת המעורבות של סיבי קולגן . הבדלים בתכונות המכניות של עורקים שונים נובעים בעיקר מהתכולה הכוללת של רכיבי רקמת חיבור בדופן העורקים והיחס בין קולגן ואלסטין.
ככל הנראה, העניין הגדול ביותר של חוקרים בעשר השנים האחרונות משך את הציפוי הפנימי של העורקים. העניין במבנה ובתפקוד של האנדותל העורקי מוכתב על ידי מכלול של סיבות. רירית תאית זו משמשת כגבול מגע ראשון בין הדם לדופן העורק ועשויה למלא תפקיד חשוב, אם לא מכריע, בתהליכי האתרוגזה. בנוסף, האנדותל מציג משטח לא טרומבוגני לדם במחזור הדם, כך שרק אם הוא משתנה, מפריע המנגנון ההמוסטטי התקין. האנדותל העורקי מציג מספר תכונות מורכבות, למשל, היכולת להתחדש או לשכפל הן in vivo והן בתרבית רקמות, נוכחות של מפעיל פלסמינוגן, תרומבפלסטינים ברקמות, סינתזה של פקטור VIII וכמה פרוסטגלנדינים, היסטמין, קולגן ו חומרים קרומי בסיס, הפרין והפרין סולפט, כמו גם חומרים רבים אחרים (V.V. Kupriyanov, I.I. Bobrik, Ya.L. Karaganov, 1986; G. Majno, G. Goris, 1978; H. Nossel, H. Vogel 1982; F. Hammersen et al., 1983). בפוטנציה מאפיינים חשוביםהאנדותל הם גם הקיום האפשרי של קולטני פני השטח לליפופרוטאינים, חומרים רפואייםוהורמונים; נוכחות של פעילות ליפופרוטאין-ליפאז אנדותל; מנגנוני קולטן אימונולוגיים ספציפיים; בקרת קולטן אפשרית של מטבוליזם תאי של שרירים חלקים של הממברנה החציונית הבסיסית של דופן כלי הדם (C. J. Schwartz et al., 1978).
בביצוע התפקיד העיקרי של העורקים מסוג אלסטי - העברת גל דופק והפיכת זרימת הדם הקצבית - לתפקוד אחיד יותר, המסגרת הקולגן-אלסטית (בעיקר ממברנות אלסטיות) של דופן כלי הדם משחקת תפקיד ראשי (G. V. Nestaiko, A. B. Shekhter, 1983). מידע חשוב חדש על האדוונטציה, המדיה, הציפוי הפנימי של העורקים, על המבנה התלת מימדי של ממברנות אלסטיות והארכיטקטוניקה הכללית של המסגרת הקולגן-אלסטית של דופן כלי הדם הושג באמצעות מיקרוסקופ אלקטרוני סורק. הוכח כי עקב הסתעפות ואנסטומוזה של הממברנות האלסטיות של המדיה והמבנים דמויי הממברנה של הממברנה הפנימית, דופן העורקים היא מעין ספוג עם חללים מלאים בגליקואמינוגליקן, סיבים ותאים (N Wolinsky, S. Glagov, 1964; I. Fanning et al., 1981; S. van Baardwijk, 1983, etc.).
היחידה הבסיסית של המבנה של השכבה האמצעית של דופן כלי הדם (מדיה של כלי דם גדולים - אבי העורקים, גזע ריאתי) היא יחידת lamellar (lamellar).(נ' וולינסקי, ש' גלגוב, 1964). ליחידת הפיברואלסטית הלמלרית יש מראה של סנדוויץ' שנוצר משכבות של אלסטין, הממוקם מסביב להיקף ומופרד זה מזה על ידי אלמנטים שרירים, סיבי אלסטי וקולגן דקים.
הסיב האלסטי מורכב מאלסטין ומיקרו-סיביים בעלי אופי גליקופרוטאין (R. Ross, P. Bornstein, 1969). מיקרו-סיביים, שקוטרם הממוצע הוא 10 ננומטר, ממוקמים בחלק ההיקפי של הסיבים האלסטיים של אבי העורקים וחודרים לתוך סיבי הקולגן הסמוכים (S. Goldfischer et al., 1983). המיקרופיברילים מכוונים בהתאם לקווי הלחץ. החלק המרכזי של הסיבים האלסטיים מורכב מאלסטין אמורפי שקוף לאלקטרונים, שבו מבחינים רשת של מיקרו-סיביים מסודרים בצורה מעגלית ורשת תלת-ממדית של חוטים בעלי אופי לא ידוע, המתפשטים בין הסיבים האלסטיים. מאמינים שתת המבנה הרשתית של החוטים תואמת את הארגון העל-מולקולרי של אלסטין (R. Cox, 1981). התכונות האלסטיות של דפנות כלי העורקים נחשבות כפונקציה אינטגרטיבית של מיקרופיברילים ושל המטריצה של סיבים אלסטיים (AB Shekhter et al., 1973). מאמינים שאחד התפקידים של מיקרופיברילים הוא מורפוגנטי (L. Robert, B. Robert, 1974). לפי A. B. Shekhter et al. (1978), הרכיב המיקרופיברילרי שורר כאשר הדרישות לחוזק מכני גבוהות יותר מאשר לביטוי האלסטיות.
ניתן לייצר אלסטין על ידי פיברובלסטים, תאי שריר חלק (H. E. Karrer, 1960), אנדותליוציטים (W. H. Carries et al., 1979; I. O. Cantor, et al., 1980; M. Gabrovska, 1986). אנדותליוציטים גם מסנתזים אלסטאז (T. I. Podor, N. Sor-gente, 1980). התכונות החשובות ביותר של אלסטין הן יכולת ההרחבה והגמישות שלו. ניתן למתוח אותו עד 250-300% מאורכו המקורי וניתן גם למשוך אותו בקלות לאחר הסרת המתח. זה מסביר את תפקידו של אלסטין במתן תכונות בלימת זעזועים של דופן כלי הדם.
פונקציית השיכוך של האלסטין צוינה לא רק בכלים של מבוגרים, אלא גם בעוברים (M. Roach, 1870; C. van Baardwijk, M. Roach, 1983). SEM הראה כי אלסטין בְּתוֹךלקרום השרירי של העורקים של כבשים יש צורה של צלחות מחוררות, ולקרום האדנטיציוני יש צורה של רשת סיבית. קוטר הפנסטרה הממוצע בכל העורקים הגדולים של עוברי כבשים היה גדול כמעט פי 2 מאשר אצל מבוגרים. עם הגיל, צפיפות הפנסטרה עולה. G. Campbell (1983) טוען ששכבת האלסטין הופכת מורחבת יותר במקרה זה (המושג "ביצועים"). לפי M. Roach (1983), לפנסטרה יש חשיבות רבה לצמיחת ממברנות אלסטיות ועורקים באופן כללי. בנוסף, fenestra מספקת דיפוזיה של חומרים מסיסים לתאים השוכבים על הממברנה האלסטית.
SEM של עורקי מוח אנושיים, שיש להם שכבה אחת של אלסטין (קרום אלסטי פנימי), מצא שלאלסטין יש צורה של לוח מחורר (G. Campbell, M. Roach, 1981). יתר על כן, קוטר הפנסטרה (עם צפיפותם של 2606 + 284 ב-1 מ"מ 2) קבוע באופן מפתיע (2.1 מיקרון + 0.13 מיקרון). בחלק העליון של ההתפצלות, שבהן מתפתחות מפרצת לעיתים קרובות, הפנסטרה גדולה יותר (7 מיקרומטר + 0.34 מיקרומטר) ושופעת יותר (4518 + 397 ב-1 מ"מ 2).
לפי R. Potter, M. Roach (1983), התרחבות יתר של הפנסטרה באלסטין עומדת בבסיס התפתחות מפרצת. מעניין שאלסטין נעדר גם בתחום הרחבות פוסט-סטנוטיות (M. Roach, 1979).
בשיטת מיקרוסקופיה אימונואלקטרון, נמצא כי החלבון של מיקרופיברילים על פני סיבים אלסטיים יכול ליצור מבנים תקופתיים (M. Kewley, et al., 1977; S. Goldfischer et al., 1983; G. Krauhs, 1983 ). J. Krauhs (1983) ציין כי למיקרו-סיביים שהתגלו לאחר טיפול באבי העורקים האנושי עם chondroitinase, הממוקמים בין קולגן וסיבים אלסטיים ולאורך ממברנות הבסיס, הם בעלי קוטר של 9-11 ננומטר. במעטפת הפנימית, קוטר המיקרופיברילים קטן מאשר באדוונטציה של הכלי. בעזרת מחקרים אימונוכימיים, נקבעה נוכחות פיברונקטין במיקרופיברילים, הנחשב למרכיב חשוב במבנה כלי הדם.
V. F. Kondalenko וחב' (1985) אינם מתייחסים למבנים התקופתיים בפריפריה של הסיבים האלסטיים של העורק הפופליטאלי האנושי כמרכיב המיקרו-פיברילרי שלהם, אלא מתייחסים אליהם כאל תצורות עצמאיותקולגן מסוג V.
ניתן להסביר את הנתונים הסותרים על הרכב החלבון של מיקרופיברילים עורקים על ידי הבדלים מתודולוגיים. מודל ייחודי לחקר המאפיינים של מיקרופיברילים בקוטר של 10-12 ננומטר, הצבועים במקטעי רקמה בצבעים היסטולוגיים לאלסטין, הוא תאי שריר חלקים של אבי העורקים השוקיים הגדלים במצע תרבות ללא אסקורבט (S. Goldfischer et al., 1983) ). בתרבויות כאלה, מיקרופילמנטים פועלים כתצורות חלבון חוץ-תאיות בלתי מסיסות שאינן מכילות קולגן ואלסטין. למיקרופיברילים מבנה מיקרו-צינורי ואותם מאפיינים היסטוכימיים כמו אוקסיטלין. חלבוני מיקרופיבריל עשירים בחומצות גלוטמיות ואספרטיות. הוצע (S. Goldfischer et al., 1983) שתפקודם של מיקרופיברילים חורג ממנגנון האלסטוגנזה. ייתכן שמיקרופיברילים מתפקדים כמבנים אלסטיים של רקמת חיבור במקומות שבהם יתכנו שינויים מכניים משמעותיים.
הרכב הסטרומה של דופן העורקים מהסוג האלסטי, בנוסף לסיבים אלסטיים, כולל סיבי קולגן. יחד, הם מהווים את מצע התמיכה של תאי השריר.
B. V. Shekhonin וחב' (1984), V. F. Kondalenko וחב' (1985) חקרו את התפלגות סוגים שונים של קולגן בדופן העורק האנושי. סוגים של קולגן II, I ו-III התגלו במחקרים אימונומורפולוגיים בסיבים של החומר הבין-תאי של דופן העורקים, בעלי התכלות רוחבית. קולגן סוג IIIיכול להיות גם בצורה לא פיברילרית. קולגן מסוג IV, יחד עם חלבון הלא-קולגן למינין, נמצא בקרומי הבסיס של תאי שריר חלקים, וקולגן מסוג V נמצא על פני השטח ובתוך סיבים אלסטיים לא מעוצבים וכמעט בוגרים. לכן, קולגן מסוג V הוא סוג של לוויין של אלסטוגנזה. באופן כללי, יחד עם פיברונקטין, מיוחסת לו (A. Martinez-Hernandez et al., 1982) תפקידים של חלבון קושר המאחד סוגים שוניםתאים עם סיבים המכילים קולגן מסוג I ו-III.
במעטפת האמצעית של דפנות העורקים והעורקים, סיבי רקמת השריר החלק יוצרים ספירלות עדינות מפותלות ימינה ושמאלה (IK Esipova et al. 1971). V. V. Kupriyanov (1983) סבור כי יש להתייחס לחיבור של האלמנטים השריריים והסטרומה של דופן כלי הדם כאל ספירלה אלסטו-מוטורית, שהתכווצותה אינה כרוכה בחסימה רבה של הכלי אלא בהתקצרות או התארכותו. ארגון כזה של אלמנטים שרירים בדופן העורקים תורם להתרחשות של זרימת דם סוערת, חיסכון באנרגיה ובחומר, המספק חוזק מוגבר של דופן כלי הדם.
G. A. Savich (1951) ציין עלייה קבועה עם הגיל במידת הנטייה של הסלילים הספירליים של צרורות השרירים בקרום האמצעי של העורקים: במידה פחותה בקטעים הפרוקסימליים של הכלים, במידה רבה יותר בדיסטלי. יחידות. בגבר בן עשרים, לעומת תינוק בן שנהמספר השכבות והרוחב של רצועות השרירים המסודרות ספירלית גדלים.
נקבע כי עקומת ההתרחבות העורקית אינה ליניארית מאחר והיא מכילה שני מרכיבים: מתיחה ראשונית של אלסטין ומתיחה משנית של קולגן (M. Roach, A. Burton 1957). הבסיס למנגנון המבני המבטיח את החזרת דופן כלי הדם למצבו המקורי לאחר מתיחה הוא סידור קפיץ של מיוציטים דופן, קלועים בסיבי קולגן (AV Shekhter et al., 1978). הוכח כי מרכיב האלסטין של מתיחה נעדר במפרצת (S. Scott et al., 1972), וכן בהרחבות פוסט-סטנוטיות (M. Roach, 1979). כאשר חקרו את תא המטען הריאתי של עוברי כבשים, התגלה שהגמישות של כלי זה עולה באופן אקספוננציאלי עם הגיל, ועובי דופן כלי הדם גדל באופן ליניארי (M. Roach, 1983). יש דעה כי מיוציטים חלקים הם שיוצרים את המסגרת הפיברילרית של הכלי המתפתח, שבלעדיהם ביצוע פונקציות התכווצות ובלימת זעזועים בלתי אפשרי (V. I. Malyuk; 1970; R. Wissler et al., 1981, וכו'). . בהקשר זה, R. Wissler וחב' (1981) מכנים מיוציטים חלקים של מדיה אבי העורקים תאי mesenchymal mediaal multifunctional.
במהלך האנטוגנזה שלאחר הלידה, הצפיפות והקשיחות של כלי עורקים גדולים של מחזורים גדולים וקטנים גדלות והם מאבדים מגמישותם (O.V. Korkushko, 1987). ובמידה רבה יותר, שינויים אלו באים לידי ביטוי בכלים מהסוג האלסטי, בהם יש יותר קולגן ואלסטין. יחד עם ירידה באלסטיות של כלי עורקי גדולים, התנגדות כלי דם היקפית ואלסטית כללית עולה (OV Korkushko, 1969).
שינויים הקשורים לגיל בדופן העורקים מתרחשים בעיקר בנקודות המוצא מ כלי שיט ראשיענפי עורקים אחרים. בתחילה, שינויים הקשורים לגיל בפיות של ענפי אבי העורקים האנושיים מתבטאים בהיעלמות של הקרום האלסטי הפנימי, דילול של הקרום האמצעי, שבו המספר הכולל של ממברנות אלסטיות יורד ותכולת מרכיבי רקמת החיבור עולה. שינויים כאלה נחשבים בדרך כלל כסימנים להתחלה (N. Pflieger, K. Goerttler, 1970). התפתחות של טרשת עורקים מתאפשרת על ידי גורמים מכניים המתרחשים מקומית ליד הפה של העורקים - השפעת גל דם פועם, לחץ עורקי לרוחב, זרימת דם סוערת (R. Fernandez et al., 1976; K. Chandran et al. , 1977).
V. A. Mironov et al. (1988) באמצעות שיטות SEM מצאו שינויים בהקלה על פני השטח הפנימיים של אבי העורקים במהלך ההזדקנות, אשר, לדברי המחברים, הם סוג מיוחדשיפוץ סנילי של השכבה המונותלית ללא הפרה משמעותית של שלמותה, אשר נוטה לטרשת עורקים.
3.2. התפתחות אבי העורקים וענפיו
הספרות מנתחת בפירוט את התפתחותם של עורקים אנושיים גדולים בתהליך הטרנספורמציה של קשתות העורקים המסועפות, וחלוקת מוצא העורקים והיווצרות הלב (A.G. Knorre, 1959; B. P. Tokin, 1970; M. N. Umovist, 1973 F. Zille, 1952; I. Littmann, 1954, etc.). התלות של התפתחות מערכת כלי הדם בהתפתחות הלב מסומנת על ידי נתונים טרטולוגיים. לכן, במקרה של היעדר מולד של הלב, זרימת הדם בעובר נקבעת רק באזור של כלי הטבור וגזעי עורקים לא טיפוסיים גדולים (S. Zanke, 1987).
בְּ דייטים מוקדמיםעוברים (5-6 שבועות), הנחת גזעי עורקים אנושיים נראית כמו צינוריות אנדותל המוקפות בתאים מזנכימליים. האחרונים במהלך העובר רוכשים סימנים של שריר חלק. הקליפות של אבי העורקים האנושיים הופכות שונות רק בשבוע ה-12 (N.M. Fruntash, 1982). עד תקופה זו, יחידות lamellar מפותחות נקבעות בקליפה האמצעית, תחילת היווצרות, הנופלת בשבוע 7-10.
S. Nikolov, V. Vankov (1984) חקרו אנדותליוציטים של אבי העורקים החזה בחולדות של שונות קבוצת גיל. במחצית הראשונה של התפתחות העובר, לאנדותליוציטים היה רטיקולום אנדופלזמי מחוספס מפותח היטב המיוצג על ידי מערכת של בורות מתקשרים מלאים בחומר צפוף יחסית. המתחם הלמלרי בתקופה זו מפותח בצורה גרועה. בכל שאר התקופות של אונטוגנזה טרום לידתית, התפתחות טובה צוינה לא רק של הרשת האנדופלזמית הגרנורית, אלא גם של הקומפלקס הלמלרי. המחברים מגיעים למסקנה שאנדותליוציטים "צעירים" מסוגלים גם לסנתז וגם להפריש חומרים, להשתתף בהיווצרות ובהתמיינות של דופן כלי הדם. בחולדות בוגרות, רק לכמה אנדותליוציטים יש רטיקולום אנדופלזמי גרגירי מפותח היטב.
עם צמיחה לא מאוזנת של הציפוי הפנימי של אבי העורקים בילודים, ילדים ומבוגרים, SEM ומיקרוסקופ אלקטרונים העברה (TEM) גילו מבנה מפותל מפותל לרוחב (A. Tanimura et al., 1983). מבחינה היסטולוגית, אזור המבנה המפותל המפותל לרוחב מאופיין בקרום פנימי בצקתי עם מספר קטן של אלמנטים תאיים ומרכיב רקמת חיבור מפותח. עם הגיל, באזור המבנה המפוספס לרוחב, ה התפשטות תאיםוגדל רקמת חיבור. מופיעים תאים עם ציטופלזמה מוקצפת, בין תאי שריר חלק יש הרבה קולגן וסיבים אלסטיים. צוינה התאמה בין תדירות המופע של מבנה מפותל מפוספס לרוחב לבין תדירות הנגעים הטרשתיים של אבי העורקים.
בתחילה, באבי העורקים האנושי, מופיעים מבנים אלסטיים ומתפתחים באופן אינטנסיבי בשכבות הפנימיות של הקרום הפנימי, מה שמוביל להיווצרות קרום אלסטי פנימי בחודש ה-3-4 (T. M. Musaev, 1970; N. M. Fruntash, 1980), שלפי N. Kagger (1960), הוא תוצר של פעילות סינתטית של פיברובלסטים ותאי שריר חלק. במהלך 3-4 חודשים של התפתחות תוך רחמית, תכולת האלסטין אבי העורקים עולה ב-20% (M. R. Roach, 1983). במהלך תקופה זו מופיעים אלמנטים נוספים של השכבות הסיביות של הממברנה הפנימית על גבול המעטפת הפנימית והמדיה - סיבי קולגן ותאי רקמת חיבור.
תאי שריר חלקים של המדיה של אבי העורקים של עוברים אנושיים מסודרים בצורה מעגלית, ובשליש החיצוני של המדיה יש מיוציטים בעלי אוריינטציה אורכית ואלכסונית, מסודרים בצורה קומפקטית (J. Rhodin, 1980).
בעוברים אנושיים של 5 חודשי התפתחות, כל תא שריר חלק בעזרת סיבי קולגן דקים מקובע לממברנות האלסטיות וחוזר על כפיפותיהם של האחרונים (V. V. Serov, A. V. Shekhter, 1981). בשל כך, בחודש ה-7-8 להתפתחות, נוצרים קרומי פיברואלסטו-שרירי טיפוסיים במעטפת האמצעית של אבי העורקים (V. A. Gudzenko, 1974). השכבה החיצונית של אבי העורקים בזה תקופת גילמורכב מצרורות של סיבי קולגן בעלי אוריינטציה אלכסונית וכמות קטנה של סיבים אלסטיים דקים בעלי אוריינטציה שונה. בזמן הלידה, הקליפות האמצעיות והחיצוניות של אבי העורקים הופכות בולטות יותר בגלל העיבוי האחיד שלהן.
LK Semenova ומחברים משותפים (1978) הוכיחו באופן משכנע את הקשר בין ההתמיינות של אלמנטים מבניים לבין התוכן של גליקוזאמינוגליקנים, גליקוזאמינוגלקנים, גליקו-ומוקופרוטאינים, גליקוגן וחלבונים בדופן אבי העורקים, המשקפים את רמת האינטנסיביות של תהליכים מטבוליים.
לטענת מספר חוקרים, בשני העשורים הראשונים של החיים לאחר הלידה, שינויים בעובי דופן אבי העורקים נקבעים על ידי ההתפתחות השולטת של הקרום האמצעי, שחלקו כבר בתקופת היילוד הוא 70% מהכלל כולו. עובי דופן (S. Schwartz, E. Benditt, 1972; K. N. Arnaut, 1976; I. N. Putalova, 1982, וכו') שינויים הקשורים לגיל במבנה ההיסטורי של המעטפת החיצונית של אבי העורקים מתרחשים על רקע האטה בצמיחתו ומתבטאים בדחיסה שלו, עיבוי של סיבי קולגן בעלי אוריינטציה מעגלית ואורכית והניאופלזמה שלהם.
החל מהעשור השני להתפתחות, תהליכים הרסניים נמצאים בדופן אבי העורקים, המתבטאים בעיקר בשינויים רכיבים אלסטיים- הפיצול, הפירוק וההומוגניזציה שלהם (V. X. Anestidi, 1965; N. M. Frun-tash, 1972; K. N. Arnaut, V. P. Bodyu, 1976, וכו'). לאחר 30 שנה, כמות האלסטין באבי העורקים יורדת, הרכב חומצות האמינו שלו משתנה (A. Lansing, 1955), כמות סיבי הקולגן עולה (O. Ya-Kaufman et al., 1974). מידת הנזק לאלסטין משחקת תפקיד חשובבהצטברות הכולסטרול והאסטרים שלו בדופן אבי העורקים והעורקים (EG Zota, 1969).
לגבי היווצרות הטופוגרפיה של כלי הדם, אז תכונות מורפולוגיותכלי עורקי כזה או אחר היוצא מאבי העורקים מונח בעוברות וקובע את הזווית והמיקום של הענף (M. Zamir, 1976). קוטר הכלי נקבע כנראה לפי מידת זרימת הדם. מעידים על כך נתונים על התפתחות ערוצים חלופיים במקרה של חסימה ניסיונית של זרימת דם תקינה בבעלי חיים (Z. Rych-ter, 1962). לשכבת האלסטין באתר ענף מאבי העורקים של עורקים גדולים יש מבנה מורכב ושונה מהאלסטין של עורקים קטנים. אורך, גודל וזווית ההסתעפות נקבעים על ידי פרמטרים גיאומטריים, בפרט, רמת הגידול היחסית באורך (M. Roach, 1983). הפרמטרים של העורקים תואמים את העקרונות של מינימום כוח, שטח ונפח.
הספרות מתארת את הקשר בין זרימת הדם הנפחית של הגפיים התחתונות לבין הכליות, הגפיים התחתונות והמעיים, המעידים על ידי שינויים סינכרוניים בזרימת הדם באחד מאזורים אלו לאחר ניתוח כלי דם משחזר באזור אחר (S. Konntz et al. ., 1966; J. Lancaster et al. ., 1967; P. Bole et al., 1974; A. M. Ignatov et al., 1978). נתונים אלה אושרו על ידי M. A. Sreseli, A. G. Orlov (1983), אשר, באמצעות ניסוי על גופת אדם, ביססה את תופעת התלות ההדדית של קצב זרימת הנוזל ומצב כלי הדם כאשר הם נעים לאורך הענפים של גזע אבי העורקים , בהתאם ליחס הממדים הרוחביים של גזע אבי העורקים והענפים היוצאים ממנו. במספר מקרים, גורם ההסתעפות עלה על 1, מה שבמקרה של פתולוגיה של כלי הדם, יכול לתרום להתפתחות התלות ההדדית של זרימת הדם הנפחית וטונוס כלי הדם בענפי אבי העורקים הסמוכים.
ההנחה היא שהעורקים הבין צלעיים צומחים מדופן אבי העורקים על ידי ניצנים, וענפי אבי העורקים הבטן מצטרפים אליו. זה מעיד על ידי נתונים על תכולת האלסטין בדופן של כלי אלה (M. R. Roach, 1983). צוין כי מספר היחידות הלמלריות לאורך אבי העורקים החזה יורד עקב "ניתוק" של חלק מהאלסטין שהולך להיווצרות העורקים הבין-צלעיים. אצל כבשים וכבשים, שכבות האלסטין בנקודת ההסתעפות מתפצלות מה-7 החיצוניות ומה-2/3 הפנימיות של הקליפה האמצעית. ענפי אבי העורקים הבטניים גדולים יותר, מכילים יותר יסודות שרירים, כמות האלסטין בהם גדולה יותר. לפי N. Pflieger, K. Goerttler (1970), במעטפת האמצעית של הקטעים הפרוקסימליים של דפנות העורקים הגדולים הנמשכים מאבי העורקים, ישנם סיבים אלסטיים הרבה יותר, שכן הם עוברים כאן מדופן אבי העורקים.
מעניין הוא השינוי ברגישות של קולטני א-אדרנרגיים של תאי שריר חלקים ואופי התגובה שלהם לנוראפינפרין בתא הצליאק, העורקים המזנטריים העליונים והתחתונים, המצויים בארנבות (R. Pascual, I. A. Bevan, 1980). עורקים אלו רגישים פי 2 פחות לנוראפינפרין אקסוגני מאשר אבי העורקים הבטני. לאחר הסרת האנדותל, הרגישות של אבי העורקים לנוראפינפרין אינה משתנה, והחלק העליון עורק המזנטריהופך רגיש יותר לזה. תופעה זו, ככל הנראה, מעידה לא רק על ההבדל במאפיינים של תאי השריר החלק של אבי העורקים ושלו. ענפי בטן, אלא גם על ההבדל ב מצב תפקודיאנדותל של כלי דם אלה.
עם הגיל, הסיבים האלסטיים של עורקים גדולים מתעבים, מספרם גדל עקב פיצול, במיוחד במעטפת הפנימית של הכלי. פיצול סיבים אלסטיים מלווה בהופעת אזורים בהם סיבי קולגן מחליפים את האלסטיים. שינויים דומים הקשורים לגיל בדופן העורק מתרחשים בתחילה בנקודות המוצא של גזעים עורקים אחרים מהכלי הראשי (B. A. Purinya, V. A. Kasyanov, 1980).
3.3. פיתוח תא הריאה וענפיו
נכון להיום, אין ספק לגבי התפתחותם של עורקים אנושיים גדולים, לרבות תא המטען הריאתי, בתהליך של הפיכת קשתות עורקי הזימים, חלוקת גזע העורקים ויצירת הלב (B.P. Tokin, 1970; A.N. Zadorozhnaya, 1972; M.N. Umovist , 1973; J. Liftman, 1954; A. Knorre, 1959; D. Starck, 1959, וכו').
אורז. 7. דופן תא המטען הריאתי של עובר אנושי של 6 שבועות של התפתחות תוך רחמית: PLS - לומן של תא הריאה; CE - ציטופלזמה של אנדותליוציטים; NML הוא הגרעין של תא מזנכימלי. SW. 10,000
בידול היסטולוגי של דופן גזע הריאה (עורקים מהסוג האלסטי) דומה במובנים רבים לזה שבאבי העורקים (P. Harris, D. Heath, 1962). עם זאת, ישנם גם הבדלים, ולכן תא המטען הריאתי גדל בפתאומיות ומתעבה מהמחצית השנייה של האנטוגנזה לפני הלידה (MB Novikov, 1967), בעוד שאבי העורקים מתפתח באופן שווה יחסית לאורך כל תקופת ההתפתחות התוך רחמית.
על פי בדיקה מיקרוסקופית אלקטרונית, אנדותליוציטים של גזע ריאתי של עוברים אנושיים 6-7 שבועות של התפתחות תוך רחמית מאופיינים במבנים מפותחים של המנגנון הסינתטי, איור. 7 (I. I. Bobrik, S. A. Zurnadzhan, 1988). תאי Mesenchymal הסמוכים לאנדותליוציטים מראים גם פעילות סינתטית גבוהה, אשר, ככל שהם מתפתחים, רוכשים את התכונות של מיופיברובלסטים או תאי שריר חלקים מטבוליים. סיבי קולגן בדופן הגזע הריאתי האנושי מופיעים בין תאים מזנכימליים מוקדם יותר מאלסטיים. סיבים אלסטיים מתחילים להיווצר במיקרו-סביבה שנוצרת לא על ידי תאים מזנכימליים, אלא על ידי מיופיברובלסטים שמתבדלים מהם (מיובלסטים שהובחנו בצורה גרועה או תאי שריר חלק לא בשלים). כבר בעוברים בני 4 חודשים במעטפת האמצעית של דופן גזע הריאה יש שכבות נפרדות של אלסטין, הממוקמות לאורך ההיקף ומופרדות זו מזו על ידי אלמנטים שרירים, סיבי אלסטין דקים, קולגן. במהלך תקופה של 4-5 חודשים של התפתחות טרום לידתית, תאי המדיה של גזע הריאה רוכשים מורפולוגיה האופיינית לתאי שריר חלק. יש להם צורה fusiform, מנגנון התכווצות מאורגן (פילמנטים), "גופים צפופים", הכוללים א-אקטינין (W. Gordon, 1978).
התפתחות ענפי גזע הריאה מושפעת מהצמיחה, ההתפתחות והעוצמה של חילוף החומרים בפרנכימה הנשימה, כמו גם מגורמים המודינמיים כלליים ומתנועות נשימה של העובר (IG Poddubny, 1962, 1964). במהלך תקופת ההתפתחות שלפני הלידה, ענפי גזע הריאה מאופיינים בעובי דופן משמעותי ולומן צר (V. A. Malishevskaya, 1967). לפי O. Ya. Kaufman (1964, 1965), ככל שגיל העובר קטן יותר, כך גדל אורכם של כלי דם לא מובחנים בעלי לומן צר.
מרגע הלידה מתחיל שלב חדש מבחינה איכותית בהתפתחות גזע הריאתי וענפיו. S. Hall, S. Haworth (1986) תוך שימוש בשיטות TEM ו-SEM מצאו שבמהלך 3 השבועות הראשונים לאחר הלידה, צפיפות התפזורת של הקולגן, הממברנה הבסיסית והאלסטין בשכבת התת-אנדותל של עורקי הריאה עולה משמעותית בחזיר. הממברנה האלסטית הפנימית, שאינה בשלה בכל העורקים ביילוד, גוברת בעובי ונעשית קומפקטית יותר אצל מבוגרים. שינויים בולטים מתרחשים בדופן הפנימית של עורקי הריאה. היחס בין פני השטח והנפח של האנדותל יורד, מה שמעיד על צמיחת תאים. בליטות על פני האנדותל, השתלבויות ואזורי חפיפה, האופייניים לקרום הפנימי של העובר, הופכים פחות בולטים. בילודים, המורפולוגיה של האנדותליוציטים משתנה מהר יותר ובאופן משמעותי יותר בעורקים ההיקפיים בהשוואה לאלו הפרוקסימליים.
כמו בכל העורקים מהסוג האלסטי, גמישות העורק הריאתי יורדת עם הגיל, אך זאת בשילוב עם עלייה בגזעיו הגדולים, המבטיחה את יציבות לחץ הדם (OV Korkushko, 1978).
התפתחות של כלי דם
כלי דם אנושיים מתפתחים מהמזנכיים לקראת התפתחות והתמיינות של איברים ורקמות. מקורם של מיקרו-כלים קשור לתאים מזנכימליים ולשק החלמון, כאשר ביום ה-12-14 להתפתחות העובר הראשון מוקדים של hematopoiesis, ומסביבם מתעוררים תאי אנדותל ראשוניים מיקרו-כלי איברים ראשונים. לאורך גבעול החלמון הם גדלים לתוך המעי הראשוני ויוצרים בו את הרשתות הנימים התוך-אורגניות הראשונות, שאיתן מתחברים לאחר מכן כלים חוץ-אורגניים ועיקריים.
בשבוע ה-3 צומחים הגזע הימני והשמאלי מגזע העורק של הלב. גחוןואותם שניים אבי העורקים הגבי. אבי העורקים הגחוני ממוקמים מול המעי הראשוני, והגביים שמאחוריו, לאורך המיתר ומטה, מתמזגים לתוך גזע משותף של אבי העורקים הבטן. שני זוגות אבי העורקים בקצה הראש של העובר באזור הקשתות הקרביות של המעי הראשוני מחוברים ביניהם על ידי 6 זוגות של קשתות אבי העורקים.
עם התפתחות הראש, הצוואר, הגזע והגפיים, ואיתם המוח, הלב והכל איברים פנימייםמבנה מחדש של מערכת כלי הדם העוברית מתרחש בזמנים שונים. זה מתחיל עם הפחתה של חלק מקשתות אבי העורקים (I, II,V) ותצורות מהקשתות השלישית, הרביעית והשישית של עורקי הראש, הצוואר והחזה. החלק הקדמי של אבי העורקים הגחוני מקשת אבי העורקים ה-1 עד ה-3 הופך לחלק חיצוני עורק הצוואר, והעורק הצוואר הפנימי נובע מאבי העורקים הגבי הקדמי והקשת השלישית. הקטע של אבי העורקים הגחוני השמאלי ברמה של קשתות III-IV הופך לעורק צוואר משותף שמאלי ארוך יותר. החלק הסופי של אבי העורקים הגחון הימני וחלק מהקשת הרביעית יוצרים את הימין העורק התת-שוקיוהעורק הצוואר המשותף הימני. הקשת הרביעית הופכת לקשת אבי העורקים העצמית, המחברת את אבי העורקים העולה עם אבי העורקים הגב השמאלי, והופכת בהדרגה לאבי העורקים היורד. בצומת מתרחשת צרות עקב ההבדל בקטרים, הנקראת האיסטמוס של אבי העורקים. קשת אבי העורקים השישית הופכת לעורקים ריאתיים, השמאלית מהם מתמזגת עם קשת אבי העורקים שלה על ידי צינור עורקי צר (בוטאלוב), המהווה התאמה הכרחית למחזור התוך רחמי של העובר.
הענפים הצדדיים של אבי העורקים הגחוני והגבי נקראים intersegmental ו-segmental (לטרלי ומדיאלי), שכן הם מכוונים אל ובין סומיטים מפולחים. מענפי אבי העורקים הגבי מתפתחים העורקים התת-שפתיים השמאליים הארוכים, החוליות והבזילאריים, העורקים הבין-צלעיים האחוריים והמותניים. עורקים תת-קלביים צומחים לתוך גפיים עליונות, יוצרים עורקים ציריים, שמהם, בתהליך ההתפתחות, נשארים העורקים הבין-רוסיים המשותפים של האמות. הפילוח של הזווית של העורקים הצדדיים והגחוניים של אבי העורקים הגבי מופרע לאורך זמן. עורקים סגמנטליים רוחביים יוצרים עורקי בטן זוגיים: סרעפת, כליה, שחלה. עורקי הגחון יוצרים כלי דם לא מזווגים: תא צליאק, עורקים mesenteric. עורקי הטבור נובעים מהעורקים הזנבים, ומהם העורקים הציריים של הגפיים התחתונות.
הוורידים מונחים בשבוע הרביעי על ידי שני גזעים קרדינליים זווגים קדמיים ואחוריים, כלי ורידי חלמון-מעיים וטבוריים. הגזעים הקרדינליים שוכנים בגחון לאבי העורקים הגבי. מלפנים הם נקראים פרקרדינליים, מאחורי ורידים פוסטקרדינליים, אך שני הזוגות זורמים לוורידים הקרדינליים המשותפים המחוברים לסינוס הוורידי של הלב. התפתחות הווריד הנבוב קשורה למבנה מחדש של הוורידים הפרה ופוסטקרדינליים והאנסטומוזות ביניהם, הקטנת הסינוס הוורידי והיווצרות לב בעל ארבעה חדרים. היווצרות הווריד הנבוב התחתון מושפעת מאוד מהכליה הראשונית (מזונפרוס) ומהמבנה מחדש של הווריד הקרדינל האחורי הימני. הווריד הנבוב העליון נובע מהוורידים הקרדינליים הימניים והפרה-קרדינליים הימניים. וריד השער נוצר בהשפעת ורידי החלמון-מעיים והתפתחות הכבד עם מכשירי כלי הדם שלו למחזור תוך רחמי: הצינור הוורידי, ורידי הטבור והאנסטומוזות.
חריגותהתפתחות כלי דם שכיחה יותר בקשתות אבי העורקים, במיוחד אלו שעוברות הפחתה. אם נשמרים הקשת ה-IV-th ימין ושמאל ותחילת אבי העורקים הגבי, יכולה להיווצר טבעת אבי העורקים סביב החלק החזה של קנה הנשימה והוושט. יתכן שהוורידים הריאתיים זורמים לא לפרוזדור השמאלי, אלא לוריד הנבוב העליון, ורידים לא מזווגים או ברכיוצפלים. מומים חמורים במיוחד מתרחשים תוך הפרה של התפתחות הלב וכלי הדם העיקריים הקשורים אליו, כאשר הם משנים תנוחות ב אפשרויות שונותושילובים של אבי העורקים ותא המטען הריאתי, ורידים חלולים וריאה. על פי מאפיינים אנטומיים ותפקודיים, ניתן לחלק את מגוון המבנים השונים של עורקים וורידים חריגות מבניות ללא הפרעות המודינמיותומומים המלווים בפגיעה בזרימת הדם (חלוקה מחדש פתולוגית של יציאת ורידים בין הפרוזדורים או זרימת דם עורקית בין החדרים לפרוזדורים).