היווצרות רשתית ותודעה. הפרה של הפונקציות של היווצרות הרשתית. אגנוזיה של אובייקט חזותי

סיכום: הבסיס הביולוגי של הקשב הוא רפלקס ההתמצאות.

I.P. פבלוב תיאר את רפלקס ההתמצאות כ רפלקס בלתי מותנה, הפועל כבסיס לתשומת לב בלתי רצונית. עצם תהליכי הקשב במערכת שלו מוסברים, קודם כל, בשל האינטראקציה של עירור ועיכוב המתרחשים בקליפת המוח של המוח. כאשר אדם קשוב למשהו, זה אומר שמוקד של עירור מופיע בקליפת המוח שלו. יחד עם זאת, כל שאר חלקי המוח נמצאים במצב של עיכוב. לכן, אדם שמתמקד בדבר אחד עלול לא לשים לב לשום דבר אחר באותו הרגע. אבל הרעיונות האלה על יחסי מוח הם מופשטים מדי. כדי להשתכנע בכך, כדאי להשוות גישה זו לגישתו של א.ר. לוריא.

תורתו של א.ר. לוריא.בתורתו של א.ר. לוריא על לוקליזציה מוחית של תפקודים נפשיים גבוהים יותר של אדם, ניתן מודל מבני-תפקודי של המוח, שבו כל פונקציה נפשית גבוהה יותר מבוצעת עקב עבודה משותפת של שלושה בלוקים מוחיים (Luria A.R. Fundamentals של נוירופסיכולוגיה. מ., 1973). הבלוק הראשון (גוש המווסת את רמת ההפעלה הכללית והסלקטיבית של המוח) נוצר על ידי מבנים לא ספציפיים של היווצרות רשתית של גזע המוח, מבנים של המוח התיכון, חלקים דיאנצפליים של גזע המוח, המערכת הלימבית, חלקים בינוניים של הקורטקס של האונות הקדמיות והרקתיות של המוח. הבלוק השני (הגוש לקבלה, עיבוד ואחסון מידע ספציפי למודאלי) נוצר על ידי מערכות הניתוח הראשיות (חזותיות, שמיעתיות, קינסתטיות לעור), שהאזורים הקורטיקליים שלה ממוקמים בחלקים האחוריים של ההמיספרות המוחיות. הבלוק השלישי (גוש התכנות, הוויסות והשליטה על מהלך התפקוד המנטלי, המבטיח היווצרות מניעים לפעילות ושליטה על תוצאות הפעילות באמצעות מספר רב של קשרים דו-צדדיים עם מבנים קורטיקליים ותת-קורטיקליים) נוצר. על ידי החלקים המוטוריים, הפרה-מוטוריים והפרה-פרונטליים של קליפת המוח. יחד עם זאת, יש חשיבות לרצף העבודה של מבנים אלו: בשלב הראשון יש תמריץ לפעילות שבסיסו הוא, בין היתר, הפעלת היווצרות הרשתית.

תפקיד היווצרות הרשתית.היכולת להיות ערני, לפעמים להגיב לשינוי קל מאוד ב סביבה, מסופק על ידי רשתות של מסלולים עצביים הממוקמים בהמיספרות המוחיות המקשרות את היווצרות הרשתית (מערכת של מבני מוח המווסתים את רמת ההתרגשות) עם חלקים שונים של קליפת המוח. דחפים עצביים העוברים דרך רשת זו מתעוררים יחד עם אותות מאיברי החישה ומעוררים את הקורטקס, ומביאים אותה למצב של מוכנות להגיב לגירויים עתידיים הצפויים בעתיד. לפיכך, היווצרות הרשתית עם הסיבים העולים ויורדים, יחד עם איברי החישה, גורמת להופעת רפלקס מכוון (או מכוון-חוקר), המהווה את הבסיס הפיזיולוגי העיקרי של הקשב.

עוד בשנת 1935, פ. ברמר השווה אלקטרואנצפלוגרמות עם שני סוגים של חתך גזע המוח: א) ברמה של חוליות צוואר הרחם (תרופה הנקראת "איזול אנצפל" - חטיבות נמוכות יותרתא המטען) וב) בגובה הגשר (התרופה "cerveau isole" - חטיבות עליונותחדק). במקרה הראשון, הקלטות הפעילות הביו-אלקטרית לא היו שונות מה-EEG של בעלי חיים רגילים, בעוד שבמקרה השני, גלים איטיים בעלי משרעת גדולה, האופייניים למצב השינה, היו כל הזמן ב-EEG. בתכשירים הנקראים "cerveau isole", רק גירויים חזותיים וריחניים מגיעים לקליפת המוח, שכן האותות המועברים על ידי עצבי גולגולת אחרים (במיוחד שמיעתיים וטריגמינליים). מכאן הסיק פ. ברמר שכאשר מערכת העצבים המרכזית מונעת מרוב הגירוי הנובע מהעולם החיצון, השינה מתחילה; בהתאם לכך, שמירה על מצב הערנות היא תוצאה של האפקט המפעיל המופעל על ידי התחושות. כפי שהראה מאוחר יותר ד.לינדסלי, במקרים אלו האותות הנגרמים על ידי גירויים תחושתיים ממשיכים להגיע לקליפת המוח, אך התגובות החשמליות של הקורטקס לאותות אלו הופכות לקצרות מועדות בלבד ואינן גורמות לשינויים קבועים. זה הראה כי להופעתם של תהליכי עירור מתמשכים המאפיינים את מצב הערנות, אין די בזרימה אחת של דחפים תחושתיים, יש צורך בהשפעה תומכת של המערכת הרשתית המפעילה.

רעיונות אלו לגבי תהליכי ההפעלה הכללית התקבלו פיתוח עתידיבעבודותיהם של G. Moruzzi ו-G. Magun (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stamp reticular formation and activation of the EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - "היווצרות רשתית של גזע המוח ותגובת ההפעלה ב- EEG"). הם ערכו ניסויים המבוססים על גירוי חשמלי של המוח, שחשף את התפקודים של מערכת לא ספציפית במוח - היווצרות רשתית של גזע המוח, אשר יחד עם המערכת הלימבית, מכונה מערכות "מודולות" של המוח. התפקיד העיקרי של מערכות אלו הוא ויסות המצבים התפקודיים של הגוף. החוקרים לא כיבו, אלא הרגיזו את המבנה הרשתי העולה באמצעות אלקטרודות שהושתלו בו, הראו שגירוי כזה של היווצרות הרשתית מוביל להתעוררות החיה, והתעצמות נוספת של גירויים אלו מובילה להופעת תגובות יעילות בולטות של החיה. התברר שכשהיא התעצבנה התחשמלות, מתרחשת תגובת הפעלה, וכאשר מסירים את המבנה הזה, מתרחשת תרדמת. מבנים אלו אחראים למעשה לשמירה על מצב הערנות, ומידת הפעילות שלהם עצמה תלויה בין השאר בהשפעות חושיות. עם זאת, בניגוד למה שהציע ברמר, ההשפעה המפעילה של החושית אינה בצורת הפעלה ישירה של קליפת המוח על ידי אותות ספציפיים; זה משפיע בעיקר על היווצרות הרשתית, שפעילותה, בתורה, מסדירה את המצב התפקודי של הקורטקס, המוטורי וה מרכזים וגטטיביים. נמצא שהשינה הקורטיקלית של תכשירי ה-"cerveau isole" של ברמר נגרמה לא מחיתוך של מסלולים תחושתיים ספציפיים לקליפת המוח, אלא על ידי ביטול ההשפעה שהשפיעה עליה היווצרות הרשתית.

גם בניסויים של ד' לינדסלי, נמצא שגירוי של גרעיני הגזע של תצורת הרשת המפעילה העולה מוריד משמעותית את ספי הרגישות (במילים אחרות, מחמיר את הרגישות) של בעל החיים ומאפשר הבדלים עדינים (לדוגמה, בידול של תמונה של חרוט מתמונה של משולש), שבעבר לא היו נגישים לבעל החיים.

נוירואנטומיה של היווצרות הרשתית.בתחילה, האמינו שמערכת המוח הלא ספציפית שמבצעת את המשימה של הפעלה מפוזרת ומוכללת של קליפת המוח כללה רק תצורות רשתיות של גזע המוח. כיום מקובל שמערכת ההפעלה הלא ספציפית העולה מתרחשת מהמדולה אולונגאטה ועד לשקפת הראייה (תלמוס).

היווצרות הרשתית (מהמילה הלטינית reticulum - רשת) מורכבת מקבוצות רבות של נוירונים שאין להם גבולות ברורים. הצטברות כזו של תאי עצב, על פי עקרון הארגון שלה, דומה לרשתות העצבים של חללי מעיים. התהליכים הארוכים והמסתעפים שלהם יוצרים רשתות סביב החומר האפור. עמוד שדרהובחלק הגבי של גזע המוח. הוא תואר לראשונה באמצע המאה ה-19, ואו. דייטרס העניק את השם למבנה זה. בהיווצרות רשתית של גזע המוח מבודדים יותר מ-100 גרעינים, אשר מחוט השדרה ועד הדיאנצפלון משולבים לשלוש קבוצות עיקריות. 1) קבוצת הגרעינים החציונית מרוכזת סביב קו האמצע, בעיקר באזור תפר הגשר והמדולה אולונגאטה (גרעין התפר), הנוצרים מסיבים של מסלולי החישה המגיעים מחוט השדרה, הגרעינים. העצב הטריגמינליויצירת צלב לאורך קו האמצע. 2) קבוצת הגרעינים המדיאלית ממוקמת בצדדים של הקודם: היא כוללת את גרעין התא הגדול המדיאלי, המקום הכחלחל, נוירונים של החומר האפור המרכזי של המוח האמצעי וכו'. 3) קבוצת הגרעינים הצדדית ממוקמת לרוחב למדיאלי וכולל את הגרעין הרטיקולרי הצידי, גרעינים פרברכיאליים וכו'.

לנוירונים של היווצרות הרשתית יש גדלים שונים: בגרעינים החציוניים והמדיאליים יש תאי עצב גדולים היוצרים מסלולים ארוכים ואפרנטיים, ובגרעינים הצדדיים יש נוירונים בינוניים וקטנים, שהם בעיקר נוירונים אסוציאטיביים.

רוב הנוירונים של היווצרות הרשתית משתמשים בפפטידים (אנקפלינים, נוירוטנסין וכו') כמשדר של דחף עצבי, אך גם מונואמינים מיוצגים באופן נרחב. גרעיני הרפה מכילים נוירונים סרוטונרגיים, והלוקוס הכחלחל מכיל נוירונים נוראדרנרגיים.

חיבורים של היווצרות הרשתית מחולקים לאפרנטי ו efferent. סיבים אפרנטיים מסתיימים על הנוירונים שלו: מחוט השדרה, בעקבות הענפים של כל המסלולים הרגישים, כמו גם לאורך מערכת הספינורית, מהגרעינים עצבים גולגולתייםכחלק מהערבונות של המסלולים הגרעיניים-קורטיקליים, השמיעה והראייה, מהמוח הקטן כחלק מהמסלול המוחין-רשתי, מגרעיני התלמוס, תת-תלמוס והיפותלמוס, סטריאטום, מבני המערכת הלימבית, חלקים שונים של הקורטקס מוח גדול, כולל לאורך הענפים של המסלולים הקורטיקו-עמוד השדרה וקליפת המוח-גרעינית. לנוירונים של היווצרות הרשת יש תהליכים ארוכים דליקים, מחולקים לענפים עולים ויורדים, המכוונים לחלקים שונים של המוח וחוט השדרה: נוירונים מוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה וגרעינים מוטוריים של עצבי הגולגולת של המוח. גזע המוח כחלק מהמסלולים הרטיקולו-גרעיניים והרשתיים-מוחיים, המוח הקטן, הגרעין האדום, ה-substantia nigra וגרעינים של לוחית הגג של חוט השדרה, גרעינים רשתיים של התלמוס, גרעיני ההיפותלמוס, בעקיפין, דרך גרעיני הדינפלון אל סטריאטום, מערכת לימבית וניאוקורטקס.

בעזרת היווצרות הרשתית, משולבים הגרעינים המוטוריים והאוטונומיים של גזע המוח למרכזים תפקודיים המווסתים צורות התנהגות רבות ומורכבות: מחזור הדם, הנשימה, שיעול, בליעה, הקאות וכו'. היווצרות הרשתית מספקת: 1) תחזוקה מצב הערות. על ידי הגדלת או הפחתה של זרימת המידע החושי לקליפת המוח ולמבנים תת-קליפת המוח, היווצרות הרשתית ממלאת תפקיד של מווסת של רמת התודעה (מחזור שינה/ערות). על ידי ויסות חילופי המתווכים של נוירונים של היווצרות הרשתית או מווסת פעילות הקולטנים שלהם בעזרת תרופות מסוימות, ניתן להפעיל את פעילות קליפת המוח, או להיפך - להשיג שינה. לדוגמה, קפאין הכלול בקפה או תה ממריץ את תאי העצב של היווצרות הרשתית. להיפך, בין תרופות פסיכוטרופיות (מהנפש היוונית - נשמה+טרופוס - כיוון) יש מה שנקרא נוירולפטיקה, אשר על ידי חסימת היווצרות הרשתית של המוח והפחתת מהירות העירור, פועלות בצורה מרגיעה (מדכאת הזיות, הזיות, פחד, אגרסיביות, תסיסה פסיכומוטורית). 2) שליטה בפעילות הרפלקס על ידי גירוי או עיכוב הנוירונים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של החומר האפור של חוט השדרה והגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת של גזע המוח. 3) שילוב של קבוצת נוירונים מחלקים שונים של המוח וחוט השדרה, המאפשר לבצע פעולות רפלקס מורכבות: בליעה, לעיסה, שיעול, הקאות וכו'. 4) הבטחת ויסות אוטונומי על ידי תיאום אותות efferent ו-afferent במרכזים התואמים של גזע המוח. לפיכך, מרכזי כלי הדם והנשימה משלבים קבוצות של נוירונים האחראים על ויסות הנשימה ומחזור הדם. 5) השתתפות בתפיסה הרגשית של אותות רגישים על ידי הגברת או הפחתה של זרימת הדחפים האפרנטיים למערכת הלימבית.

האופי הסלקטיבי של מהלך התהליכים הנפשיים, האופייני לתשומת לב, מסופק רק על ידי מצב הערות של קליפת המוח עם רמת ריגוש אופטימלית. רמה ערות זו מושגת עקב עבודתם של מנגנוני החיבור של הגזע העליון עם קליפת המוח, ומעל לכל, עם עבודת היווצרות הרשתית המפעילה בעלייה. היווצרות הרטיקולרית המפעילה העולה היא זו שמעבירה לקליפת המוח, שומרת אותה במצב של ערות, דחפים הקשורים לתהליכים המטבוליים של הגוף, דחפים, עם קולטנים חיצוניים שמביאים מידע מהעולם החיצון. ראשית, זרימה זו עוברת לחלקים העליונים של תא המטען ולגרעין התלמוס, ולאחר מכן לקליפת המוח.

הבטחת הטונוס ומצב הערות האופטימליים של קליפת המוח מתבצעת, עם זאת, לא רק על ידי היווצרות הרשת המפעילה העולה. גם המנגנון של המערכת היורדת קשור אליו באופן הדוק, שסיביו מתחילים בקליפת המוח (בעיקר במקטעים המדיאליים והבינוניים של האונה הקדמית והרקתית) ומגיעים גם לגרעיני גזע המוח וגם אל המנוע. גרעינים של חוט השדרה. עבודת היווצרות הרשתית היורדת חשובה מאוד מכיוון שבעזרתה, אותן צורות של עירור המתעוררות בתחילה בקליפת המוח והן תוצר של צורות גבוהות יותר של פעילות מודעת אנושית עם תהליכים קוגניטיביים מורכבים ותוכניות מורכבות של פעולות יוצרות חיים. מובאים לגרעיני גזע המוח.

האינטראקציה של שני המרכיבים של המערכת הרשתית המפעילה מספקת את הצורות המורכבות ביותר של ויסות עצמי של המצבים הפעילים של המוח, ומשנה אותם בהשפעת צורות גירוי אלמנטריות (ביולוגיות) ומורכבות (חברתיות במקורן).

יחד עם מערכת ההפעלה הראשונה המגיבה במהירות לגירויים, הכוללת מסלולים, קיימת גם מערכת לא ספציפית של תגובה מושהית לדחפים חיצוניים, שהיא מבוגרת מבחינה פילוגנטית ממבני מוח אחרים ודומה לסוג מפוזר. מערכת עצבים. מבנה זה נקרא היווצרות רשתית (RF) והוא מורכב מיותר מ-100 גרעינים המחוברים ביניהם. RF משתרע מגרעיני התלמוס והתתלמוס עד לאזור הביניים של חוט השדרה של מקטעי צוואר הרחם העליונים.

התיאורים הראשונים של ה-RF נעשו על ידי מורפולוגים גרמנים: בשנת 1861 על ידי ק. רייכרט ובשנת 1863 על ידי O. Deiters, שהציג את המונח RF; תרומה רבה למחקרו נתנה על ידי V.M. בחטרב.

הנוירונים המרכיבים את ה-RF מגוונים בגודלם, במבנה ובתפקוד; בעלי עץ דנדריטי מסועף נרחב ואקסונים ארוכים; התהליכים שלהם שלובים זה בזה בצפיפות, בדומה לרשת (lat. רשתית- רשת, formatio- חינוך).

תכונות של נוירונים רשתיים:

1. אנימציה(כפל תנע) ו הַגבָּרָה(השגת התוצאה הגדולה הסופית) - מתבצעת עקב השזירה המורכבת של תהליכי הנוירונים. הדחף הנכנס מוכפל פעמים רבות, מה שבכיוון העלייה נותן תחושה של גירויים קטנים אפילו, ובכיוון הירידה (מסלולים reticulospinal) מאפשר למבני NS רבים להיות מעורבים בתגובה.

2. יצירת דופק. D. Moruzzi הוכיח שרוב נוירוני ה-RF יוצרים כל הזמן פריקות עצביות בתדירות של כ-5-10 לשנייה. גירויים אפרנטיים שונים מסוכמים עם פעילות רקע זו של נוירונים רשתיים, הגורמים להאצתה בחלקם ולעיכוב באחרים.

3. רב חושי. כמעט כל נוירוני ה-RF מסוגלים להגיב לגירויים ממגוון קולטנים. אף על פי כן, חלקם מגיבים לגירויים של העור ולאור, אחרים לגירויים של קול ועור וכו'. לפיכך, ערבוב מוחלט של אותות אפרנטיים בנוירונים רשתיים אינו מתרחש; יש הבדל פנימי חלקי בקשרים שלהם.

4. רגישות לגורמים הומוראליים ובמיוחד לתרופות.פעילות במיוחד הן תרכובות חומצה ברביטורית, אשר, אפילו בריכוזים קטנים, עוצרות לחלוטין את פעילותם של נוירונים רשתיים, תוך שאינן משפיעות על נוירוני עמוד השדרה או נוירונים של קליפת המוח.

באופן כללי, RF מאופיין בשדות קליטה מפוזרים, תקופה סמויה ארוכה של תגובה לגירוי היקפי ושחזור לקוי של התגובה.

מִיוּן:

יש סיווג טופוגרפי ופונקציונלי של הפדרציה הרוסית.

אני. מבחינה טופוגרפיתניתן לחלק את כל היווצרות הרשתית לחלקים זנבים ורוסטליים.

1. גרעינים רוסטרליים (גרעיני המוח האמצעי והחלק העליון של הגשר, המחוברים לדיאנצפלון) - אחראים למצב של עירור, ערנות, ערנות. לגרעיני הרוסטרל יש השפעה מקומית על אזורים מסוימים בקליפת המוח. התבוסה של המחלקה הזו גורמת לנמנום.

2. גרעינים זנביים (pons ו-diencephalon, מחוברים עם גרעיני עצבי הגולגולת וחוט השדרה) - מבצעים פונקציות מוטוריות, רפלקסיות ואוטונומיות. חלק מהגרעינים בתהליך האבולוציה קיבלו התמחות - המרכז הווזומוטורי (אזורי הדכאון והלחץ), מרכז הנשימה (הנשימה וההשראה) ומרכז ההקאות. לחלק הזנב של ה-RF יש השפעה מפוזרת יותר, כללית יותר על אזורים נרחבים במוח. התבוסה של מחלקה זו גורמת לנדודי שינה.

אם ניקח בחשבון את גרעיני ה-RF של כל חלק במוח, אז ה-RF של התלמוס יוצרים קפסולה לרוחב סביב פקעות הראייה. הם מקבלים דחפים מקליפת המוח ומגרעיני הגב של התלמוס. תפקידם של הגרעינים הרשתיים של התלמוס הוא לסנן אותות העוברים דרך התלמוס אל קליפת המוח; ההקרנה שלהם על גרעינים אחרים של התלמוס. באופן כללי, הם משפיעים על כל המידע החושי והקוגניטיבי הנכנס.

גרעיני ה-RF של המוח האמצעי כוללים את הגרעינים הטגמנטליים: nuclei tegmentalis dorsalis ו-ventralis, nucleus cuneiformis. הם מקבלים דחפים דרך fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), שהוא חלק מהמסלול הממילוטלאמי.

ל-RF של הגשר, שנוצר על ידי הגרעינים הקרובים-חציוניים (פרמדיים), אין גבולות ברורים. גרעינים אלו מעורבים בתנועת עיניים מתואמת, במבט קבוע ובתנועת עיניים סקאדית (תנועות עיניים סינכרוניות מהירות). ה-pontine RF שוכן קדמי ולרוחב ל-medial longitudinal fasciculus, מקבל דחפים לאורך סיבי העצב מהקוליקלוס העליון של ה-quadrigemina דרך סיבי העצב הפרה-אורסליים ומשדות הראייה הקדמיים דרך חיבורי הפונטין הקדמיים.

ה- RF הצידי נוצר בעיקר על ידי גרעיני ה- RF של המדולה אולונגאטה. למבנה זה יש הרבה גרעינים, עצבים פנימיים סביב עצבי הגולגולת המשמשים לווסת את הרפלקסים והתפקודים הקשורים אליהם.

II. פוּנקצִיוֹנָלִיגרעיני RF מחולקים לתצורות אנכיות:

1. עמודה חציונית (גרעיני raphe) - עמודה צר מזווגת של תאים לאורך קו החציון של גזע המוח. מתרחב מ-medulla oblongata למוח האמצעי. גרעיני ראפה דורסי מסנתזים סרוטונין.

2. עמודה אמצעית (כתם כחלחל) - מתייחס לפדרציה הרוסית. תאים של הכתם הכחלחל מסנתזים נוראדרנלין, אקסונים הולכים לאזורי הקורטקס האחראים לעירור (ערות).

3. עמוד לרוחב (חומר אפור סביב אמת המים של סילביוס) - (חלק מהמערכת הלימבית) - לתאים יש קולטנים אופיואידים, מה שתורם להשפעה של שיכוך כאב.

פונקציית RF:

1. ויסות התודעה על ידי שינוי פעילות הנוירונים בקליפת המוח, השתתפות במחזור השינה/ערות, עוררות, קשב, למידה - תפקודים קוגניטיביים

2. מתן צביעה רגשית לגירויים חושיים (חיבורים רטיקולימביים)

3. השתתפות בתגובות אוטונומיות חיוניות (מרכזי כלי דם, נשימה, שיעול, הקאות)

4. תגובה לכאב - RF מוליכה דחפי כאב לקורטקס ויוצרים מסלולי כאב יורדים (משפיע על חוט השדרה, חוסם חלקית את העברת דחפי הכאב מחוט השדרה לקורטקס)

5. התרגלות היא תהליך בו המוח לומד להתעלם מגירויים קלים שחוזרים על עצמם מבחוץ לטובת גירויים חדשים. דוגמה לכך היא היכולת לישון ברכב צפוף ורועש ועדיין להיות מסוגל להתעורר לאות מכונית או לבכי של ילד.

6. שליטה סומטו-מוטורית - מסופקת על ידי המסלולים הרטיקולו-ספינאליים. מסלולים אלו אחראים על טונוס השרירים, שיווי המשקל, מיקום הגוף בחלל, במיוחד כאשר הוא נע.

7. היווצרות תגובות משולבות של הגוף לגירויים, למשל, העבודה המשולבת של המנגנון המוטורי של הדיבור, פעילות מוטורית כללית.

תקשורת RF

אקסוני RF מחברים כמעט את כל מבני המוח אחד עם השני. RF קשור מורפולוגית ותפקודית לחוט השדרה, למוח הקטן, למערכת הלימבית ולקליפת המוח.

לחלק מאקסוני ה-RF יש כיוון כלפי מטה ויוצרים את הנתיבים הרטיקולוספינאליים, ולחלק השני יש כיוון עולה (נתיבים ספינוריטיקולריים). אפשר גם זרימת דחפים דרך מעגלים עצביים סגורים. לפיכך, ישנה רמה קבועה של עירור של נוירוני RF, וכתוצאה מכך ניתנים טונוס ומידה מסוימת של מוכנות לפעילות של חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית. מידת עירור ה-RF מווסתת על ידי קליפת המוח.

1. מסלולים ספינוריטיקולריים (spinoreticulocortical).(מערכת רשתית מפעילה עולה) - לקבל דחפים מהאקסונים של המסלולים העולים (החושיים) של רגישות כללית ומיוחדת. סיבים סומטו-ויסצרליים פועלים כחלק מ-Spinoreticular tract (Anterolateral funiculus), כמו גם בדרכים הפרופריוספינליות והדרכים המקבילות מהגרעין של מערכת השדרה הטריגמינלית. נתיבים מכל שאר עצבי הגולגולת האפרנטיים מגיעים גם להיווצרות הרשתית, כלומר. כמעט מכל החושים. ההשפעה הנוספת מגיעה מחלקים רבים אחרים של המוח - מהאזורים המוטוריים של קליפת המוח ומאזורים תחושתיים של הקורטקס, המוח הקטן, הגרעינים הבסיסיים, הגרעין האדום, מהתלמוס וההיפותלמוס. חלק זה של ה-RF אחראי לתהליכים של עוררות, תשומת לב, ערות, מספק תגובות רגשיות החשובות בתהליך הקוגניטיבי. נגעים, גידולים של חלק זה של הפדרציה הרוסית גורמים לירידה ברמת התודעה, פעילות של פעילות נפשית, בפרט תפקודים קוגניטיביים, פעילות מוטורית, תסמונת עייפות כרונית. ישנוניות אפשרית, ביטויים של קהות חושים, היפוקינזיה כללית ודיבור, אילמות אקינטית, קהות חושים, במקרים חמורים - תרדמת.

2. מסלולים reticulospinal(חיבורים רשתיים יורדים) - יכול להיות גם אפקט מגרה (אחראי על טונוס שרירים, תפקודים אוטונומיים, מפעיל את ה-RF העולה), ומדכא (תורמים לחלקות ולדיוק של תנועות רצוניות, לווסת את טונוס השרירים, מיקום הגוף במרחב, תפקודים אוטונומיים, רפלקסים). הם מסופקים בהרבה חיבורים שונים - יורדים אל חוט השדרה ועולים דרך גרעינים תלמיים לא ספציפיים לקליפת המוח, ההיפותלמוס והמערכת הלימבית. רוב הנוירונים יוצרים סינפסות עם שניים או שלושה דנדריטים ממוצא שונה; התכנסות רב-חושית כזו אופיינית לנוירונים של היווצרות הרשתית.

3. חיבורים רשתיים-רשתיים.

הרצאה 6

היווצרות הרשתית היא קומפלקס של נוירונים בגזע המוח ובחלקו בחוט השדרה, שיש לו קשרים נרחבים עם מרכזי עצבים שונים, קליפת המוח וביניהם. היווצרות הרשתית מיוצגת על ידי תאים מפוזרים בטגמנטום של גזע המוח ובחוט השדרה.

מספר תאים של היווצרות רשתית בגזע המוח הם מרכזים חיוניים:

1. נשימה (מרכז שאיפה ונשיפה) - ב-medulla oblongata;

2. vasomotor - ב-medulla oblongata;

3. מרכז תיאום מבט (גרעיני כחל ודרקשביץ') - במוח האמצעי;

4. מרכז ויסות החום - בדיאנצפלון;

5. מרכז הרעב והשובע - בדיאנצפלון.
היווצרות הרשתית מבצעת את הפונקציות הבאות:

הבטחת רפלקסים סגמנטליים: תאים מפוזרים הם
עצבים פנימיים של חוט השדרה וגזע המוח
(רפלקס בליעה);

שמירה על טונוס שרירי השלד: תאים של גרעיני היווצרות הרטיקולרית שולחים דחפים טוניים לגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת ולגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה;

הבטחת הפעילות הטונית של גרעיני גזע המוח ו
קליפת המוח ההמיספרית, הנחוצה להמשך הולכה ו
ניתוח של דחפים עצביים;

תיקון במהלך הולכת דחפים עצביים: הודות להיווצרות רשתית, דחפים יכולים להיות מוגברים באופן משמעותי או מוחלשים באופן משמעותי, בהתאם למצב מערכת העצבים;

השפעה פעילה על המרכזים הגבוהים של קליפת המוח, אשר
מוביל לירידה בטונוס הקורטקס, לאדישות ולהתחלת שינה,
או להגברת היעילות, אופוריה;

השתתפות בוויסות פעילות הלב, הנשימה, טונוס כלי הדם,
הפרשות של בלוטות ותפקודים אוטונומיים אחרים (מרכזי גזע המוח);

השתתפות בוויסות השינה והערות: כתם כחול, גרעיני רפי -
מוקרן על הפוסה המעוין;

הבטחת סיבוב משולב של הראש והעיניים: גרעיני Cajal ו
דארשביץ'.

המסלול היורד העיקרי של היווצרות הרשתית הוא ה- reticulospinal tract, העובר לאורך תא המטען אל הנוירונים של הגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה והגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת, כמו גם לנוירונים הבין-קליריים של מערכת העצבים האוטונומית.

מהגרעינים הרשתיים של התלמוס ועד תחומים שוניםסיבי תלמו-קליפת המוח מגיעים לקליפת המוח: הם מסתיימים בכל שכבות קליפת המוח, ומבצעים את ההפעלה של קליפת המוח הדרושה לתפיסה של גירויים ספציפיים.

⇐ הקודם22232425262728293031

| הגנה על נתונים אישיים |

לא מצאת את מה שחיפשת? השתמש בחיפוש:

קרא גם:

בית → פיזיולוגיה → מנגנון ויסות תהליכים פיזיולוגיים ->

פונקציות של היווצרות רשתית

היווצרות רשתיתגזע המוח נחשב לאחד המנגנונים האינטגרטיביים החשובים של המוח.
הפונקציות האינטגרטיביות בפועל של היווצרות הרשתית כוללות:

שליטה על שינה וערנות
שליטה בשרירים (פאזי וטוניק).
עיבוד אותות מידע של הסביבה והסביבה הפנימית של הגוף, המגיעים בערוצים שונים

היווצרות הרשתית מאחדת חלקים שונים בגזע המוח (היווצרות הרשתית של המדולה אולונגטה, פונס והמוח האמצעי). באופן פונקציונלי בהיווצרות הרשתית מחלקות שונותלמוח יש הרבה מן המשותף, ולכן מומלץ להתייחס אליו כמבנה יחיד. היווצרות הרשת היא הצטברות מפוזרת של תאים סוג אחרוכמויות המופרדות על ידי סיבים רבים. בנוסף, מבודדים כ-40 גרעינים ופידיאדר באמצע היווצרות הרשתית.

היווצרות רטיקולרית של המוח: מבנה ותפקודים

לנוירונים של היווצרות הרשתית יש דנדריטים מסועפים ואקסונים מוארכים, שחלקם מחולקים בצורת T (תהליך אחד מופנה כלפי מטה, יוצר את הנתיב הרשתי-עמוד השדרה, והשני מופנה לחלקים העליונים של המוח) .

מתכנס בהיווצרות הרשתית מספר גדול שלמסלולים אפרנטיים ממבנים מוחיים אחרים: מקליפת המוח - קולטרלים של המסלולים הקורטיקוספינליים (פירמידליים), מהמוח הקטן ומבנים אחרים, וכן סיבים צדדיים המשתלבים דרך גזע המוח, סיבים של מערכות חושיות (חזותיות, שמיעתיות וכו'. ). כולם מסתיימים בסינפסות על נוירונים של היווצרות הרשתית. לכן, הודות לארגון כזה, המבנה הרטיקולרי מותאם לשילוב השפעות מ מבנים שוניםהמוח ומסוגל להשפיע עליהם, כלומר לבצע פונקציות אינטגרטיביות בפעילות מערכת העצבים המרכזית, הקובעים במידה רבה את רמת הפעילות הכוללת שלה.

תכונות של נוירונים רשתיים.נוירונים של היווצרות הרטיקולרית מסוגלים לפעילות דחף רקע מתמשכת. רובם מייצרים כל הזמן פריקות בתדר של 5-10 הרץ. הסיבה לפעילות רקע מתמדת כזו של נוירונים רשתיים היא: ראשית, התכנסות מסיבית של השפעות שונות (מקולטנים של העור, השריר, הקרביים, העיניים, האוזניים וכו'), כמו גם השפעות מהמוח הקטן, המוחין. קורטקס, גרעינים וסטיבולריים ומבני מוח אחרים על אותו נוירון רשתי. במקרה זה, לעתים קרובות בתגובה לכך, מתעוררת התרגשות. שנית, ניתן לשנות את פעילות הנוירון הרטיקולרי על ידי גורמים הומוראליים (אדרנלין, אצטילכולין, מתח CO2 בדם, היפוקסיה וכו'). דחפים מתמשכים אלה חומרים כימיים, הכלולים בדם, תומכים בדה-פולריזציה של ממברנות הנוירונים הרטיקולריים, ביכולתם לקיים פעילות דחפים. בהקשר זה, להיווצרות הרשתית יש גם השפעה טוניקית קבועה על מבני מוח אחרים.

תכונה אופיינית של היווצרות הרשתית היא גם הרגישות הגבוהה של הנוירונים שלו לחומרים פעילים פיזיולוגית שונים. בשל כך, ניתן לחסום בקלות יחסית את פעילותם של נוירונים רשתיים. תכשירים תרופתייםהנקשרים לציטורצפטורים של ממברנות הנוירונים הללו. תרכובות חומצה ברביטורית (ברביטורטים), כלורפרומאזין ואחרות פעילות במיוחד בהקשר זה. תרופותשנמצאים בשימוש נרחב בפרקטיקה הרפואית.

אופי ההשפעות הלא ספציפיות של היווצרות הרשתית.היווצרות הרשתית של גזע המוח מעורבת בוויסות התפקודים האוטונומיים של הגוף. עם זאת, עוד ב-1946 גילו הנוירו-פיזיולוגים האמריקאי H.W.Megoun ושותפיו כי היווצרות הרשת קשורה ישירות לוויסות פעילות הרפלקס הסומטי. הוכח כי להיווצרות הרשתית יש השפעה מפוזרת לא ספציפית, יורדת ועולה על מבני מוח אחרים.

השפעה כלפי מטה.כאשר מגרה את היווצרות הרטיקולרית של המוח האחורי (במיוחד גרעין התא הענק של המדוללה אולונגאטה והגרעין הרטיקולרי של ה-pons, שבו מקורו של המסלול הרטיקו-ספינלי), מתרחשת עיכוב של כל המרכזים המוטוריים בעמוד השדרה (פלקציה ואקסטנסור). עיכוב זה הוא מאוד עמוק וממושך. מיקום זה בתנאים טבעיים ניתן לראות במהלך שינה עמוקה.
יחד עם השפעות מעכבות מפוזרות, כאשר אזורים מסוימים של היווצרות הרשתית מגורים, מתגלה השפעה מפוזרת המקלה על פעילות המערכת המוטורית בעמוד השדרה.

היווצרות הרשתית ממלאת תפקיד חשוב בוויסות הפעילות של צירי השריר, ומשנה את תדירות הפרשות המועברות על ידי סיבים נופרי גמא לשרירים. לפיכך, הדחף ההפוך בהם מאופנן.

השפעה כלפי מעלה.מחקרים של N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) הראו שגירוי של היווצרות הרשתית (אחורי, אמצעי ודיאנצפלון) משפיע על הפעילות של החלקים הגבוהים יותר של המוח, בפרט של קליפת המוח, מה שמבטיח את המעבר שלו למצב פעיל. עמדה זו נתמכת על ידי נתונים רבים מחקרים ניסיונייםותצפיות קליניות. לכן, אם בעל החיים נמצא במצב שינה, אז גירוי ישיר של היווצרות הרשתית (במיוחד הפונס) דרך האלקטרודות המוכנסות למבנים אלו גורם לתגובה התנהגותית של התעוררות החיה. במקרה זה מופיעה תמונה אופיינית ב-EEG - שינוי בקצב האלפא על ידי קצב הבטא, כלומר. התגובה של דה-סינכרון או הפעלה קבועה. תגובה זו אינה מוגבלת לאזור מסוים של קליפת המוח, אלא מכסה אזורים נרחבים ממנו, כלומר. הוא מוכלל. כאשר היווצרות הרשתית נהרסת או מנותקים קשריו העולים עם קליפת המוח, בעל החיים נופל למצב דמוי חלום, אינו מגיב לגירויים אור וריח, ואינו בא למעשה במגע עם העולם החיצון. כלומר, המוח הסופי מפסיק לתפקד באופן פעיל.

לפיכך, היווצרות הרשתית של גזע המוח מבצעת את הפונקציות של מערכת ההפעלה העולה של המוח, התומכת רמה גבוההעוררות של נוירונים בקליפת המוח.

בנוסף להיווצרות רשתית של גזע המוח, מערכת ההפעלה העולה של המוח כוללת גם גרעינים לא ספציפיים של התלמוס, ההיפותלמוס האחורי ומבנים לימביים. בהיותו מרכז אינטגרטיבי חשוב, היווצרות הרשתית, בתורה, היא חלק ממערכות אינטגרציה גלובליות יותר של המוח, הכוללות מבנים היפותלמוס-לימביים ומבנים ניאו-קורטיקליים. באינטראקציה איתם נוצרת התנהגות מועילה, שמטרתה להתאים את הגוף לתנאים משתנים של הסביבה החיצונית והפנימית.

אחד הביטויים העיקריים של פגיעה במבנים הרשתיים בבני אדם הוא אובדן הכרה. זה מתרחש עם פגיעה מוחית טראומטית, הפרה מחזור הדם במוח, גידולים ותהליכים זיהומיים בגזע המוח. משך מצב הסינקופ תלוי באופי ובחומרת התפקוד לקוי של מערכת ההפעלה הרשתית ונע בין שניות בודדות לחודשים רבים. תפקוד לקוי של ההשפעות הרשתיות העולה מתבטא גם באובדן מרץ, קבוע ישנוניות פתולוגיתאו התקפים תכופים של הירדמות (היפרסומיה התקפית), שנת לילה חסרת מנוחה. יש גם הפרות (לעיתים עלייה) בטונוס השרירים, שינויים אוטונומיים שונים, הפרעות רגשיות ונפשיות וכו'.
קטגוריות סעיפים

נושא 13. היווצרות רשתית.

המונח היווצרות רטיקולרית הוצע בשנת 1865 על ידי המדען הגרמני O. Deiters. במונח זה, דייטרס התכוון לתאים המפוזרים בגזע המוח, מוקפים בסיבים רבים העוברים בכיוונים שונים. היה זה הסידור דמוי הרשת של סיבים המחברים תאי עצב זה לזה ששימש כבסיס לשם המוצע.

כיום, מורפולוגים ופיזיולוגים צברו חומר עשיר על המבנה והתפקודים של היווצרות הרשתית. הוכח כי האלמנטים המבניים של היווצרות הרשתית ממוקמים במספר תצורות מוחיות, החל מאזור הביניים של מקטעי צוואר הרחם של חוט השדרה (lamina VII) וכלה במבנים מסוימים של הדיאנצפלון (גרעינים תוך-למינריים, גרעין רטיקולרי תלמי). היווצרות הרשתית מורכבת ממספר לא מבוטל של תאי עצב (הוא מכיל כמעט 9/10 מתאי גזע המוח כולו). תכונות נפוצותהמבנה של מבנים רשתיים - נוכחותם של נוירונים רשתיים מיוחדים והאופי הייחודי של הקשרים.

אורז. 1. נוירון של היווצרות הרשתית. קטע סגיטלי של גזע המוח של גור חולדה.

איור A מציג רק נוירון אחד של היווצרות הרשתית. ניתן לראות שהאקסון מחולק למקטעים זנביים ורוסטליים, באורך רב, עם בטחונות רבים. ב. בטחונות. קטע סגיטלי של גזע המוח התחתון של גור חולדה, המראה את החיבורים של הביטחונות של המסלול היורד הגדול (הדרכית פירמידלית) לנוירונים רשתיים. הביטחונות של המסלולים העולים (מסלולים תחושתיים), שאינם מוצגים באיור, מחוברים לנוירונים הרשתיים באופן דומה (לפי שיבל מ.ה. ושייבל א.ב.)

יחד עם נוירונים רבים השוכבים בנפרד, שונים בצורתם ובגודלם, ישנם גרעינים בהיווצרות הרשתית של המוח. נוירונים מפוזרים של היווצרות הרטיקולרית ממלאים בעיקר תפקיד חשוב במתן רפלקסים סגמנטליים שנסגרים בגובה גזע המוח. הם פועלים כנוירונים בין-קלורית ביישום פעולות רפלקס כאלה כמו מצמוץ, רפלקס קרנית וכו'.

המשמעות של גרעינים רבים של היווצרות הרשתית הובהרה. אז, לגרעינים הממוקמים ב-medulla oblongata יש קשרים עם גרעינים וגטטיבייםעצבי הוואגוס והלוע הגלוסי, גרעינים סימפטיים של חוט השדרה, הם מעורבים בוויסות פעילות הלב, הנשימה, טונוס כלי הדם, הפרשת בלוטות וכו'.

התפקיד של הגרעינים הלוקוס קורולאוס וה-raphe בוויסות השינה והערות נקבע. כתם כחול, ממוקם בחלק העליון לרוחב של fossa rhomboid. הנוירונים של הגרעין הזה מייצרים חומר פעיל ביולוגית - נוראדרנלין, שיש לו השפעה מפעילה על הנוירונים של החלקים שמעל המוח. הפעילות של נוירוני לוקוס קורולאוס גבוהה במיוחד בזמן ערות; במהלך שינה עמוקה היא דועכת כמעט לחלוטין. ליבות תפרממוקם בקו האמצע של medulla oblongata. הנוירונים של הגרעינים הללו מייצרים סרוטונין, הגורם לתהליכי עיכוב מפוזר ולמצב השינה.

גרעיני קחאלו דארשביץ'הקשורים להיווצרות רשתית של המוח התיכון, יש קשרים עם הגרעינים של זוגות III, IV, VI, VIII ו- XI של עצבי גולגולת. הם מתאמים את עבודתם של אלה מרכזי עצבים, שחשוב מאוד למתן סיבוב משולב של הראש והעיניים. היווצרות הרשתית של גזע המוח חשובה בשמירה על הטונוס של שרירי השלד, שליחת דחפים טוניקים לנוירונים המוטוריים של הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת והגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. בתהליך האבולוציה מהיווצרות הרשתית, כגון תצורות עצמאיותכמו ליבה אדומה, חומר שחור.

על פי קריטריונים מבניים ותפקודיים, היווצרות הרשתית מחולקת ל-3 אזורים:

1. חציון, ממוקם לאורך קו האמצע;

2. מדיאלי, תופס את החלקים המדיאליים של תא המטען;

3. לרוחב, הנוירונים שלו נמצאים ליד תצורות החישה.

אזור חציונימיוצג על ידי אלמנטים רפי, המורכבים מגרעינים, שתאי העצב שלהם מסנתזים את המתווך - סרוטונין. מערכת גרעיני הרפה לוקחת חלק בארגון התנהגות תוקפנית ומינית, בוויסות השינה.

אזור מדיאלי (צירי).מורכב מנוירונים קטנים שאינם מסתעפים.

מהי היווצרות הרשתית

האזור מכיל מספר רב של גרעינים. יש גם נוירונים רב קוטביים גדולים עם מספר גדולדנדריטים מסועפים בצפיפות. הם יוצרים סיבי עצב עולים אל קליפת המוח וסיבי עצב יורדים אל חוט השדרה. למסלולים העולים של האזור המדיאלי יש השפעה מפעילה (ישירות או עקיפה דרך התלמוס) על הניאוקורטקס. לשבילים יורדים יש השפעה מעכבת.

אזור לרוחב- הוא כולל תצורות רשתיות הממוקמות בגזע המוח ליד מערכות חישה, כמו גם נוירונים רשתיים השוכנים בתוך תצורות חושיות. המרכיב העיקרי של אזור זה הוא קבוצה של גרעינים הסמוכים לגרעין העצב הטריגמינלי. כל הגרעינים של האזור הרוחבי (למעט הגרעין הצידי הרשתי של המדולה אולונגאטה) מורכבים מנוירונים בגודל קטן ובינוני והם נטולי יסודות גדולים. באזור זה ממוקמים שבילים עולים ויורדים, המספקים חיבור בין תצורות תחושתיות עם האזור המדיאלי של התצורה הרשתית והגרעינים המוטוריים של הגזע. חלק זה של היווצרות הרשתית הוא צעיר יותר ואולי מתקדם יותר; העובדה של ירידה בנפח היווצרות הרשתית הצירית במהלך ההתפתחות האבולוציונית קשורה להתפתחותו. לפיכך, האזור הרוחבי הוא קבוצה של יחידות אינטגרטיביות יסודיות הנוצרות בקרבת ובתוך מערכות חושיות ספציפיות.

אורז. 2. גרעיני היווצרות הרשתית (RF)(אחרי: Niuwenhuys et. al, 1978).

1-6 - אזור חציוני של ה-RF: 1-4 - גרעיני raphe (1 - חיוור, 2 - כהה, 3 - גדול, 4 - גשר), 5 - מרכזי עליון, 6 - גרעין raphe dorsal, 7-13 - מדיאלי אזור ה-RF: 7 - רשתית פרמדיאנית, 8 - תא ענק, 9 - גרעין רשתי של הטגמנטום הפונטי, 10, 11 - גרעינים זנב (10) ואוראלי (11) של הפונס, 12 - גרעין טגמנטלי הגבי (Gudden) , 13 - גרעין ספנואיד, 14 - I5 - אזור לרוחב של הפדרציה הרוסית: 14 - גרעין רטיקולרי מרכזי של המדולה אובלונגטה, 15 - גרעין רשתי לרוחב, 16, 17 - גרעיני פרברכיאלי מדיאלי (16) ולרוחב (17), 18 , 19 - חלקים קומפקטיים (18) ומפוזרים (19) של הגרעין הפדונקולו-פונטי.

עקב השפעות כלפי מטה, להיווצרות הרשתית יש גם השפעה טוניקית על הנוירונים המוטוריים של חוט השדרה, מה שבתורו מגביר את הטונוס של שרירי השלד ומשפר את מערכת המשוב האפרנטי. כתוצאה מכך, כל פעולה מוטורית מתבצעת בצורה יעילה הרבה יותר, מספקת שליטה מדויקת יותר על התנועה, אך עירור יתר של תאי היווצרות הרשתית עלול להוביל לרעד שרירים.

בגרעינים של היווצרות הרשתית ישנם מרכזי שינה וערות, וגירוי של מרכזים מסוימים מוביל או לתחילת השינה או להתעוררות. זה הבסיס לשימוש בכדורי שינה. היווצרות הרשתית מכילה נוירונים המגיבים לגירויים של כאב המגיעים מהשרירים או איברים פנימיים. הוא מכיל גם נוירונים מיוחדים המספקים תגובה מהירה לאותות פתאומיים ומעורפלים.

היווצרות הרשתית קשורה קשר הדוק עם קליפת המוח, בשל כך נוצר חיבור פונקציונלי בין החלקים החיצוניים של מערכת העצבים המרכזית לגזע המוח. להיווצרות הרשתית תפקיד חשוב הן באינטגרציה של מידע חושי והן בשליטה על הפעילות של כל הנוירונים המשפיעים (מוטוריים ואוטונומיים). כמו כן, יש חשיבות עליונה להפעלת קליפת המוח, לשמירה על ההכרה.

יש לציין כי קליפת המוח, בתורה, שולחת קורטיקלי-רשתימסלולים של דחפים לתוך היווצרות הרשתית. דחפים אלו מקורם בעיקר בקורטקס של האונה הקדמית ועוברים דרך המסלולים הפירמידליים. לחיבורים קליפת המוח-רשתית יש השפעות מעכבות או מעוררות על היווצרות רשתית של גזע המוח, הם מתקנים את המעבר של דחפים לאורך מסלולים efferent (בחירת מידע efferent).

כך, קיים קשר דו-כיווני בין היווצרות הרשתית לקליפת המוח, המבטיח ויסות עצמי בפעילות מערכת העצבים. מ מצב תפקודיהיווצרות הרשת תלויה בטונוס השרירים, בעבודת האיברים הפנימיים, במצב הרוח, בריכוז הקשב, בזיכרון וכו'. באופן כללי, היווצרות הרשתית יוצרת ושומרת על תנאים לביצוע פעילות רפלקס מורכבת המערבת את קליפת המוח.

חיפוש הרצאות

IV. היווצרות רשתית

היווצרות רשתית- מבנה מורחב בגזע המוח - אזור אינטגרטיבי חשוב של המערכת הלא ספציפית. התיאורים הראשונים של היווצרות הרשתית (RF) של גזע המוח נעשו על ידי מורפולוגים גרמנים: בשנת 1861 על ידי K. Reichert (Reichert K., 1811-1883) וב-1863 על ידי O. Deiters (Deiters O., 1834-1863) ); בקרב חוקרי בית, תרומה רבה למחקרו ניתנה על ידי V.M. בחטרב. RF הוא אוסף של תאי עצב והתהליכים שלהם הממוקמים בטגמנטום של כל רמות הגזע בין הגרעינים של עצבי הגולגולת, הזיתים, העוברים דרך המסלולים האפרנטיים והעפרנטיים (איור 17). כמה מבנים מדיאליים של ה-diencephalon, כולל הגרעינים המדיאליים של התלמוס, מכונים לפעמים היווצרות רשתית.

תאי RF שונים בצורתם ובגודלם, באורך האקסונים, הם ממוקמים בעיקר בצורה דיפוזית, במקומות מסוימים הם יוצרים צבירים - גרעינים המספקים אינטגרציה של דחפים המגיעים מגרעיני גולגולת סמוכים או חודרים לכאן לאורך ביטחונות ממסלולים אפרנטיים ופורעים שעוברים דרכם. תא המטען. בין הקשרים של היווצרות רשתית של גזע המוח, החשובים ביותר יכולים להיחשב המסלולים הקורטיקו-רטיקולריים, השדרה-רטיקולריים, הקשרים בין ה-RF של הגזע עם תצורות ה-diencephalon וה-striopallidar, וה-cerebellar- מסלולים רשתיים. התהליכים של תאי RF יוצרים קשרים אפרנטיים ויוצאים בין גרעיני עצבי הגולגולת הכלולים בטגמנטום הגזע לבין מסלולי ההקרנה שהם חלק מהטגמנטום הגזע. באמצעות ביטחונות, RF מקבל דחפים "טעינה מחדש" מהמסלולים האפרנטיים העוברים בגזע המוח ובמקביל מבצע את הפונקציות של מצבר ומחולל אנרגיה. יש לציין גם את הרגישות הגבוהה של RF לגורמים הומוראליים, כולל הורמונים. תרופות, שהמולקולות שלהן מגיעות אליו בדרך ההמטוגנית.

איור.17. היווצרות רשתית.

הנוירונים של היווצרות הרשתית מורכבים לגרעינים המבצעים פונקציות ספציפיות ושולחים תהליכים לרוב האזורים בקליפת המוח. מבחינים בין מערכת הרשת העולה (משמאל), הגורמת להפעלת קליפת המוח, לבין מערכת הרשת היורדת (מימין), המווסתת בעיקר את הטונוס היציבה (שמירה על היציבה) על ידי עיכוב והקלה של המסלולים המוטוריים היורדים מהקורטקס המוטורי אל הקורטקס. עמוד שדרה

מערכת ההפעלה העולה כוללת גרעינים של היווצרות הרשתית, הממוקמים בעיקר ברמת המוח האמצעי, אליהם מתקרבות ביטחונות ממערכות חישה עולות. לדחפים העצביים המתעוררים בגרעינים אלה לאורך המסלולים הפוליסינפטים, העוברים דרך הגרעינים התוך-למינריים של התלמוס, גרעינים תת-תלמודיים לקליפת המוח, יש השפעה מפעילה עליו. להשפעות העולות של מערכת הרשת המפעילה הלא ספציפית יש חשיבות רבה בוויסות הטונוס של קליפת המוח, כמו גם בוויסות תהליכי השינה והערות.

במקרים של פגיעה במבנים המפעילים של היווצרות הרשתית, כמו גם תוך הפרה של קשריו עם קליפת המוח, מתרחשת ירידה ברמת ההכרה והפעילות. פעילות מוחית, בפרט תפקודים קוגניטיביים, פעילות מוטורית. ייתכנו ביטויים של היפוקינזיה מהממת, כללית ודיבור, אילמות אקינטית, קהות חושים, תרדמת, מצב וגטטיבי.

הפדרציה הרוסית כוללת טריטוריות נפרדות שקיבלו אלמנטים של התמחות בתהליך האבולוציה - המרכז הווזומוטורי (אזורי הדכא והלחץ שלו), מרכז הנשימה (נשיפה והשראה) ומרכז ההקאות. RF מכיל מבנים המשפיעים אינטגרציה סומטופסיכווגטטיבית. ה-RF מבטיח שמירה על תפקודי רפלקס חיוניים - נשימה ופעילות קרדיווסקולרית, לוקח חלק ביצירת פעולות מוטוריות מורכבות כמו שיעול, התעטשות, לעיסה, הקאות, העבודה המשולבת של המנגנון המוטורי של הדיבור ופעילות מוטורית כללית.

ההשפעות היורדות של RF על חוט השדרה משפיעות בעיקר על מצב טונוס השרירים ויכולות להפעיל או להפחית את טונוס השרירים, דבר שחשוב להיווצרות פעולות מוטוריות. בדרך כלל, ההפעלה או העיכוב של ההשפעות העולות והיורדות של ה-RF מתבצע במקביל. לכן, במהלך השינה, המאופיינת בעיכוב של השפעות הפעלה עולות, מתרחשת גם עיכוב של תחזיות לא ספציפיות יורדות, המתבטאת, במיוחד, בירידה בטונוס השרירים.

פונקציותRFעדיין לא נחקר במלואו. מאמינים כי הוא מעורב במספר תהליכים:

- ויסות עצבנות קליפת המוח: רמת המודעות לגירויים ותגובות, קצב שינה-ערות (מערכת רשתית מפעילה עולה);

- הענקת צביעה רגשית-רגשית לגירויים תחושתיים, במיוחד כאב, עקב העברת מידע אפרנטי ל מערכת הלימבית;

- ויסות מוטורי של תפקודים, לרבות רפלקסים חיוניים (זרימת דם, נשימה, בליעה, שיעול והתעטשות), בהם יש לתאם הדדית מערכות אפרנטיות ועפרנטיות שונות;

– השתתפות בוויסות תנועות יציבה ותכליתיות כמרכיב חשוב במרכזים המוטוריים של גזע המוח.

V. המוח הקטן

מוֹחַ מְאוּרָךממוקם תחת שכפול של מוצק קרומי המוחידוע כ מוֹחַ מְאוּרָך, המחלק את חלל הגולגולת לשני חללים לא שווים - supratentorial ו-subtentorial. בְּ מרחב משנה,החלק התחתון שלו הוא הפוסה הגולגולת האחורית, בנוסף למוח הקטן, יש גזע מוח. נפח המוח הקטן עומד בממוצע על 162 סמ"ק. המסה שלו משתנה בין 136-169 גרם.

המוח הקטן ממוקם מעל ה-pons וה-medulla oblongata. יחד עם מפרשי המוח העליונים והתחתונים, הוא מרכיב את הגג של החדר IV של המוח, שתחתיתו היא מה שנקרא פוסה מעוין. מעל המוח הקטן נמצאות האונות העורפית של המוח הקטן, מופרדות ממנו על ידי השקע של המוח הקטן.

המוח הקטן מחולק לשניים המיספרה. ביניהם במישור הסגיטלי מעל החדר הרביעי של המוח נמצא החלק הפילוגנטי העתיק ביותר של המוח הקטן - שלו. תוֹלַעַת. ה-vermis והמיספרות המוחיים מפוצלים לאונות על ידי חריצים רוחביים עמוקים.

המוח הקטן מורכב מחומר אפור ולבן. החומר האפור יוצר את קליפת המוח הקטן ואת הגרעינים הזוגיים הממוקמים בעומקו (איור 18). הגדולים שבהם הם גרעינים משונניםנמצאים בהמיספרות. בחלק המרכזי של התולעת יש ליבות אוהל, בינם לבין הגרעינים הדנטאטיים הם כַּדוּרִיו גרעינים פקקים.

אורז. 18. גרעיני המוח הקטן.

1 - גרעין שיניים; 2 - גרעין שעם; 3 - ליבת האוהל; 4 - גרעין כדורי.

אורז. 19 . קטע סגיטלי של המוח הקטן וגזע המוח.

1 - המוח הקטן; 2 - "עץ חיים"; 3 - מפרש מוחי קדמי; 4 - צלחת של quadrigemina; 5 - אמת מים של המוח; 6 - רגל המוח; 7 - גשר; 8 - חדר IV, מקלעת הכורואיד והאוהל שלו; 9 - medulla oblongata.

בשל העובדה שקליפת המוח מכסה את כל פני המוח הקטן וחודרת לעומק תלמים שלו, בחתך הסגיטלי של המוח הקטן, לרקמתו יש תבנית עלים, שעורקיו נוצרים על ידי חומר לבן (איור 19). ), המהווה את מה שנקרא עץ החיים של המוח הקטן. בבסיס עץ החיים יש חריץ בצורת טריז, שהוא החלק העליון של חלל החדר IV; הקצוות של החריץ הזה יוצרים את האוהל שלו. גג האוהל הוא תולעת המוח הקטן, והדפנות הקדמיות והאחוריות שלה מורכבות מלוחות מוחיים דקים, הידועים כ-cerebral velum הקדמי והאחורי.

דחפים חודרים לקליפת המוח דרך סיבי האזוב והזוחלים החודרים לתוכה מהחומר הלבן, המרכיבים את המסלולים האפרנטיים של המוח הקטן.

פונקציות של היווצרות רשתית

דרך סיבי אזוב מועברים דחפים מחוט השדרה, הגרעינים הוסטיבולריים והגרעינים הפונטיניים לתאי השכבה הגרנורית של הקורטקס. האקסונים של תאים אלו, יחד עם סיבים זוחלים העוברים בשכבה הגרנורית במעבר ונושאים דחפים מהזיתים התחתונים אל המוח הקטן, מגיעים לשכבה השטחית והמולקולרית של המוח הקטן. כאן, האקסונים של תאי השכבה הגרנורית והסיבים הזוחלים מתחלקים בצורת T, ובשכבה המולקולרית הענפים שלהם מקבלים כיוון לאורך לפני השטח של המוח הקטן.

הדחפים שהגיעו לשכבה המולקולרית של קליפת המוח, עוברים דרך המגעים הסינפטיים, נופלים על הסתעפות הדנדריטים של תאי ה-Purkinje הממוקמים כאן. לאחר מכן הם עוקבים אחר הדנדריטים של תאי Purkinje אל גופם הממוקם על גבול השכבות המולקולריות והגרגיריות. לאחר מכן, לאורך האקסונים של אותם תאים החוצים את השכבה הגרגירית, הם חודרים למעמקי החומר הלבן. האקסונים של תאי Purkinje מסתיימים בגרעיני המוח הקטן. בעיקר בגרעין השיניים. דחפים אפרנטיים המגיעים מהמוח הקטן לאורך האקסונים של התאים המרכיבים את גרעיניו ולוקחים חלק בהיווצרות של המוח הקטן עוזבים את המוח הקטן.

למוח הקטן יש שלושה זוגות של peduncles: תחתון, אמצע, ועליון. הרגל התחתונה מחברת אותו עם medulla oblongata, הרגל האמצעית עם הגשר, הרגל העליונה עם המוח האמצעי. שלולי המוח מרכיבים מסלולים הנושאים דחפים אל המוח הקטן וממנו.

ה-cerbellar vermis מספק ייצוב של מרכז הכובד של הגוף, שיווי משקלו, יציבותו, ויסות הטונוס של קבוצות שרירים הדדיות, בעיקר הצוואר והגזע, והופעת סינרגיות מוחיות פיזיולוגיות המייצבות את איזון הגוף.

כדי לשמור בהצלחה על איזון הגוף, המוח הקטן מקבל כל הזמן מידע העובר דרך המסלולים הספינוצפטורים מהפרופריוצפטורים של חלקים שונים בגוף, כמו גם מהגרעינים הווסטיבולריים, הזיתים הנחותים, היווצרות הרשתית ותצורות אחרות המעורבות בשליטה על הגוף. מיקום חלקי הגוף בחלל. רוב המסלולים האפרנטיים המובילים אל המוח הקטן עוברים בדוכן המוח הקטן התחתון, חלקם ממוקמים בדוכן המוח הקטן העליון.

דרך רגליו האמצעיות, המוח הקטן מקבל דחפים מקליפת המוח.הדחפים הללו עוברים דרכם מסלולי קליפת המוח-צרבלופונטין.

חלק מהדחפים שהתעוררו בקליפת המוח של המוח מגיע לחצי הכדור ההפוך של המוח הקטן, ומביא מידע לא על המיוצר, אלא רק על התנועה הפעילה המתוכננת לביצוע.לאחר קבלת מידע כזה, המוח הקטן שולח מיד דחפים שמתקנים תנועות רצוניות,בעיקר, על ידי החזר אינרציה והרציונלי ביותר ויסות של טונוס שרירים הדדי — שרירים אגוניסטים ואנטגוניסטים. כתוצאה מכך נוצרת מעין אימטריה, שגורמת לתנועות רצוניות להיות ברורות, מלוטשות, נטולות מרכיבים לא מתאימים.

נתיבים היוצאים מהמוח הקטן מורכבים מאקסונים של תאים שגופם יוצר את גרעיניו. . המסלולים הנפוצים ביותר, כולל אלה מגרעיני השיניים, לעזוב את המוח הקטן דרך העמוד העליון שלו.ברמה של הפקעות התחתונות של הקוודריגמינה, חוצים את דרכי המוח הנפרצות (הצלבה של peduncles cerebellar superior of Werneking).אחרי הצלב, כל אחד מהם מגיע לגרעינים האדומים של הצד הנגדי של המוח התיכון.בגרעינים האדומים, הדחפים המוחיים עוברים לנוירון הבא ואז נעים לאורך האקסונים של תאים שגופם משובץ בגרעינים האדומים. האקסונים האלה נוצרים ב מסלולים גרעיניים-עמוד שדרה אדומים, אשר זמן קצר לאחר מכן יציאות מהגרעינים האדומים נתונים להצלבה (צלב צמיגים או צלב פורל),לאחר מכן הם יורדים לתוך חוט השדרה. בחוט השדרה, חוטי השדרה הגרעיניים האדומים ממוקמים בחוטי הצד; הסיבים המרכיבים שלהם מסתיימים בתאים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

מהגרעינים של ה-cerbellar vermis, המסלולים ה-efferent עוברים בעיקר דרך peduncle cerebellar inferior ועד להיווצרות רשתית של גזע המוח והגרעין הוסטיבולרי. מכאן, לאורך המסלולים הרשתיים והוסטיבולוספינליים, העוברים דרך החוטים הקדמיים של חוט השדרה, הם מגיעים גם לתאי הקרניים הקדמיות.חלק מהדחפים המגיעים מהמוח הקטן, העוברים דרך הגרעינים הוסטיבולריים, נכנסים לצרור האורך המדיאלי, מגיעים לגרעינים של עצבי הגולגולת III, IV ו-VI, המספקים תנועה גלגלי עיניים, ומשפיע על תפקודם.

בדרך זו:

1. כל חצי של המוח הקטן מקבל דחפים בעיקר א) מהחצי ההומלטרלי של הגוף, ב) מהחצי הכדור הנגדי של המוח, שיש לו קשרים קורטיקו-שדרה עם אותו חצי גוף.

2. מכל חצי של המוח הקטן נשלחים דחפים efferent לתאי הקרניים הקדמיות של החצי ההומלטרלי של חוט השדרה ולגרעינים של עצבי הגולגולת המספקים תנועות גלגל העין.

אופי זה של הקשרים המוחיים מאפשר להבין מדוע, עם פגיעה במחצית המוח הקטן, הפרעות במוח הקטן מתרחשות בעיקר באותו, כלומר. הומלטרלי, חצי מהגוף. זה מתבטא בבירור במיוחד בתבוסה של ההמיספרות המוחיות.

©2015-2018 poisk-ru.ru
כל הזכויות שייכות למחבריהם. אתר זה אינו טוען למחבר, אך מספק שימוש חופשי.
הפרת זכויות יוצרים והפרת נתונים אישיים

היווצרות רשתית

המונח "היווצרות רשתי" (eng. ret - רשת) הוצג לראשונה על ידי דייטרס לפני יותר מ-100 שנה. היווצרות הרשתית (RF) ממוקמת בחלק המרכזי של גזע המוח, ונכנסת אל התלמוס עם הקצה הרוסטרלי שלו וחוט השדרה עם הקצה הזנב שלו. בשל נוכחותם של קשרי רשת עם כמעט כל המבנים של מערכת העצבים המרכזית, זה נקרא היווצרות רטיקולרית, או רשת.

שונים בצורתם ובגודלם, לנוירוני RF יש דנדריטים ארוכים ואקסון קצר, למרות שישנם נוירונים ענקיים עם אקסונים ארוכים היוצרים, למשל, את ה-rubrospinal and reticulospinal tracts. עד 40,000 סינפסות יכולות להסתיים בתא עצב אחד, מה שמעיד על קשרים פנימיים רחבים בתוך ה-RF. הוא זיהה מספר גרעינים וקבוצות גרעיניות שנבדלות הן מבחינה מבנית והן בתפקודים שהם מבצעים.

היווצרות הרשתית יוצרת מסלולים אפרנטיים רבים: spinoreticular, cerebelloreticular, cortical-subcortical-reticular (מקליפת המוח, גרעיני הבסיס, ההיפותלמוס), מהמבנים של כל רמה של גזע המוח (מהמוח האמצעי, pons, medulla oblongata), ו-efferent. : רטיקולוספינלי יורד, רטיקולו-קורטיקלי-תת-קורטיקלי, רטיקולו-מוחי, וכן נתיבים למבנים אחרים של גזע המוח.

להיווצרות הרשתית יש השפעה כללית, טוניקית, מפעילה על החלקים הקדמיים של המוח וקליפת המוח (מערכת הפעלת RF עולה) ופעילות יורדת ושולטת של חוט השדרה (מערכת reticulospinal יורדת), שיכולה להיות גם להקל על רבים. תפקודי הגוף, ובלם. אחד מסוגי ההשפעה המעכבת של ה-RF על פעילות הרפלקס של חוט השדרה הוא העיכוב של Sechenov, המורכב מעיכוב של רפלקסים בעמוד השדרה כאשר היווצרות הרטיקולרית התלמודית מעוררת על ידי גביש מלח.

G. Magun הראה שגירוי חשמלי מקומי של גרעין התא הענק של ה-RF ב-medulla oblongata גורם לעיכוב של רפלקס הכיפוף והאקסטנסור של חוט השדרה, ו-TPSP ממושך ועיכוב פוסט-סינפטי של סוג ההיפרפולריזציה מתרחשים על הנוירון המוטורי.

השפעות מעכבות על רפלקסי הכיפוף מופעלות בעיקר על ידי היווצרות רשתית מדיאלית של המדולה אולונגאטה, ומקלות - על ידי האזורים הרוחביים של גשר ה-RF.

היווצרות הרשתית לוקחת חלק ביישום תפקודי גוף רבים. אז הפדרציה הרוסית שולטת פעילות מוטורית, טונוס יציבה ותנועות פאזיות.

בשנת 1944 בארצות הברית במהלך מגפת הפוליומיאליטיס, מחלה הפוגעת בפעילות המוטורית, נמצאו השינויים המבניים העיקריים בהיווצרות הרשתית. זה הוביל את המדען האמריקאי G. Magun לרעיון של השתתפותה של הפדרציה הרוסית בפעילות מוטורית. המבנים העיקריים שלו האחראים לסוג זה של פעילות הם גרעין ה-Deiters של medulla oblongata והגרעין האדום של המוח האמצעי. הגרעין של דייטרס שומר על הטון של הנוירונים המוטוריים האלפא והגמא של חוט השדרה, מעיר את שרירי המתח, ומעכב את נוירוני האלפא והגמא המוטוריים של השרירים הכופפים. הגרעין האדום, להיפך, מחדד את נוירוני האלפא והגמא המוטוריים של השרירים הכופפים ומעכב את הנוירונים המוטוריים האלפא והגמא של שרירי המתח. לגרעין האדום יש השפעה מעכבת על הגרעין של דייטרס, שומר על טונוס אחיד של שרירי המתח. פגיעה או חצייה של המוח בין האמצע לאלונגטה מובילה להסרת השפעות מעכבות מהגרעין האדום על גרעין דייטרס, ומכאן גם לטונוס השרירים המתחילים, שמתחיל לגבור על הטונוס של השרירים הכופפים. להרוס קשיחות או טון מוגברשרירים, המתבטאים בהתנגדות חזקה למתיחה. לחיה כזו יש תנוחת גוף אופיינית: הראש נזרק לאחור, הגפיים הקדמיות והאחוריות מורחבות. עמידים על רגליו, הוא נופל בדחיפה הקטנה ביותר, מכיוון שאין ויסות עדין של תנוחת הגוף.

גירוי של היווצרות הרשתית גורם לרעד, טונוס ספסטי.

ה-RF של המוח האמצעי ממלא תפקיד בתיאום התכווצויות שרירי העין. לאחר קבלת מידע מהקוליקולי העליון, המוח הקטן, הגרעינים הוסטיבולריים, אזורי הראייה של קליפת המוח, ה-RF משלב אותו, מה שמוביל לשינויי רפלקס בתפקוד המנגנון האוקולומוטורי, במיוחד עם הופעה פתאומית של עצמים נעים, שינויים בגוף. מיקום הראש והעיניים.

היווצרות הרשתית מסדירה פונקציות וגטטיביות, שבהן לוקחים חלק מה שנקרא נוירוני RF מתחילים, ומעוררת את תהליך העירור בתוך קבוצה מסוימת של נוירונים האחראים לתפקודים נשימתיים וכלי דם. ב-RF של medulla oblongata יש שני גרעינים, אחד מהם אחראי על השאיפה, השני על הנשיפה. פעילותם נשלטת על ידי המרכז הפנאומוטקסי של הפדרציה הרוסית של הפונס. גירוי של אזורים אלה של ה-RF יכול לשחזר פעולות נשימה שונות.

המרכז הווזומוטורי ממוקם בפוסה המעוין של החלק התחתון של החדר הרביעי, שהוא חלק מה-RF. עם גירוי חשמלי של נקודות מסוימות של ה-pons ו-medulla oblongata, מתרחשות תגובות vasomotor.

היווצרות הרשתית מחוברת לכל חלקי קליפת המוח בעזרת מערכת השלכה אפרנטית מפוזרת לא ספציפית, אשר בניגוד לזו הספציפית, מוליכה את העירור שנוצרה בפריפריה לקליפת המוח באיטיות דרך רב המחוברת ברציפות. -מערכות עצביות.

היווצרות רשתית

ל-RF יש אפקט עולה מפעיל על קליפת המוח. גירוי RF גורם ל"תגובת התעוררות", ובאלקטרואנצפלוגרמה, דה-סינכרון אלפא-קצב ורפלקס מכוון.

מעבר של המוח מתחת ל-RF גורם לתמונה של ערות, מעל - שינה. RF מווסת את מחזור השינה-ערות.

היווצרות הרשת משפיעה על מערכות החישה של המוח: חדות השמיעה, הראייה ותחושות הריח. לפיכך, נזק ל-RF והרדמה ברביטורית מובילים לעלייה בדחפים תחושתיים, שהם בדרך כלל תחת ההשפעה הרגולטורית המעכבת של ה-RF. תפיסת תחושות שונות תוך מיקוד תשומת הלב בתחושה אחרת כלשהי, התרגלות לגירויים חוזרים מוסברת גם על ידי השפעות רשתיות.

בהיווצרות רשתית של המדולה אולונגאטה, המוח האמצעי והתלמוס, ישנם נוירונים המגיבים לגירויים כואבים מהשרירים והאיברים הפנימיים, תוך יצירת תחושת כאב עמום.

היווצרות רשתיתידוע מאז 1845, מתואר על ידי Deiters (O.F.C. Deiters) בשנת 1885. נכון לעכשיו, המחקר שלו נמשך. היווצרות הרשתית ממוקמת בין הקרניים האחוריות והצדדיות של מקטעי צוואר הרחם של חוט השדרה, בטגמנטום של גזע המוח, בגרעין המרכזי של תלולית הראייה. זהו קומפלקס של נוירונים הקשורים זה לזה מבחינה אנטומית ותפקודית המוקף בסיבים רבים העוברים בכיוונים שונים אל המבנים והמסלולים הגרעיניים (איור 30).

אורז. 30.: 1 - שבילים עולים; 2 - שבילים יורדים; 3 - מסלול רגיש ספציפי (למניסקוס); 4 - שביל פירמידלי.

היווצרות הרשתית קולטת את כל הדחפים (כאב, טמפרטורה, אור, קול וכו'), אך אין בה נוירונים מיוחדים. לכן, אותם נוירונים קולטים דחפים שונים ומעבירים אותם אליהם מחלקות שונותהמוח, בכל חלקי הקורטקס. היווצרות הרשתית היא המערכת האפרנטית השנייה של המוח, המבנה הלא ספציפי שלה. יש לו קשרים דו-כיוונים עם כל המבנים של המוח וחוט השדרה (איור 31, 32).

אורז. 31. : 1; 2; 3 - מסלול רגיש ספציפי (למניסקוס); 4 - בטחונות המחברים מסלול חושי ספציפי עם היווצרות רשתית של גזע המוח; 5 - מערכת הפעלה עולה של היווצרות הרשתית; 6 - השפעה כללית של היווצרות הרשתית על קליפת המוח.

אורז. 32.: 1 - עצב חושי עליו מוחל הגירוי (גירוי כאב); 2 - חוט השדרה; 3 - עצבים סימפטיים; 4 - בלוטת יותרת הכליה; 5 - סינוס קרוטיד; 6 - בלוטת יותרת המוח; 7 - היווצרות רטיקולרית. חיצים מוצקים מציינים השפעות עצבניות, מנוקד - השפעות הורמונליות, אשר דרך היווצרות הרשתית יש להם השפעה מפעילה על קליפת המוח.

אלמנטים מבניים של היווצרות רשתית של גזע המוח מחולקים לחלקים לרוחב ומדיאלי. בחתך הרוחבי מסתיימים סיבים ממערכות אפרנטיות שונות. קולטרלים מהלולאות המדיאליות והצדדיות, מהגרעינים התחושתיים של עצבי הגולגולת מתקרבים לתאים ולגרעינים המפוזרים של היווצרות הרשתית. מהנוירונים של הקטע המדיאלי מתחילים סיבים efferent אל הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת, אל המוח הקטן, אל הגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

המסלולים האפרנטיים העיקריים של היווצרות הרשתית: tr. spinoreticularis - מחוט השדרה, tr. tegmentothalamicus - מהמוח האמצעי, reticulothalamicus - מה-medulla oblongata והגשר, tr. thalamocorticalis - לכל האזורים והשכבות של קליפת המוח. היווצרות הרשתית מפעילה את קליפת המוח ואת המוח הקטן.

קליפת המוח, בתורה, שולחת באמצעות tr. corticoreticularis דחפים לתוך היווצרות הרשתית כחלק מהמסלולים הפירמידליים. המסלול העיקרי הוא tr. reticulospinalis. מסלול זה מוליך דחפים טוניים לנוירונים מוטוריים גמא של חוט השדרה. היווצרות הרשתית מסדירה את הקישור המוטורי, מספקת תיאום תנועות, סנכרון של התכווצויות שרירים, מספקת תנועות לא סטנדרטיות, רפלקס שיווי משקל, מבסס טונוס שרירים אנטי-גרביטציוני השומר על הגוף מעל הקרקע. היווצרות הרשתית מפיצה מחדש את טונוס השרירים, מה שמוביל במצבי משבר לגיוס הרזרבות הנסתרות של הגוף.

התפקיד של הכתם הכחלחל וגרעיני הרפה בוויסות השינה והערות נקבע. כתם כחלחל (לוקוס קירולוס) ממוקם בחלק העליון לרוחב של fossa rhomboid. הנוירונים של גרעין זה מייצרים נוראדרנלין, אשר מפעיל את החלקים שנמצאים מעל המוח. הפעילות של נוירוני הנקודה הכחלחלים גבוהה במיוחד בזמן ערות; במהלך שינה עמוקה היא דוהה כמעט לחלוטין.

ליבות תפר (גרעינים רפים) ממוקמים בקו האמצע של המדוללה אולונגאטה. הנוירוציטים של גרעינים אלו מייצרים סרוטונין, הגורם לתהליכי עיכוב מפוזר ולמצב השינה.

לגרעיני היווצרות הרטיקולרית של המדולה אולונגטה יש קשרים עם הגרעינים האוטונומיים של Ⅸ, Ⅹ עצבים והגרעינים הסימפתטיים של חוט השדרה. לכן, הם מעורבים בוויסות פעילות הלב, נשימה, טונוס כלי דם, הפרשת בלוטות וכו'.

הגרעינים של כחל ודרקשביץ', הקשורים להיווצרות רשתית של המוח האמצעי, לצרור האורך המדיאלי ( fasciculus longitudinalis medialis), יש קשרים עם הגרעינים של הזוג השלישי, הרביעי, השישי, השמיני, התשיעי, העשירי והאחד-עשר של עצבי הגולגולת. הם מתאמים את העבודה של קרן זו, מספקים סיבובים משולבים של הראש והעיניים בעת שינוי היציבה או בעת חיפוש מקור קול, מקבע את המבט. (תנועות אלו נחוצות בהחלט לפעולות עבודה ומשחק).

הקשרים האלה מסבירים הפרעות אוטונומיותעם עומס יתר וסטיבולרי. נוירונים מפוזרים של היווצרות הרטיקולרית פועלים כנוירונים בין קלוריות של רפלקסים מגנים של בליעה, קרנית (איור 33), הקאות שיעול, פיהוק, התעטשות וכו'.

אורז. 33.: 1 - קולטנים הממוקמים בקרנית; 2 - ענף עיניים של העצב הטריגמינלי; 3 - תא חד קוטבי מזויף של הגנגליון החושי של העצב הטריגמינלי; 4 - נוירון אסוציאטיבי - תא מפוזר של היווצרות הרשתית; 5 - תא גרעין מוטורי עצב הפנים; 6 - שריר עגול של העין.

כיום, מורפולוגים ופיזיולוגים צברו חומר עשיר על המבנה והתפקודים של היווצרות הרשתית. הוכח כי האלמנטים המבניים של היווצרות הרשתית ממוקמים במספר תצורות מוחיות, החל מאזור הביניים של מקטעי צוואר הרחם של חוט השדרה (lamina VII) וכלה במבנים מסוימים של הדיאנצפלון (גרעינים תוך-למינריים, גרעין רטיקולרי תלמי). היווצרות הרשתית מורכבת ממספר לא מבוטל של תאי עצב (הוא מכיל כמעט 9/10 מתאי גזע המוח כולו). מאפיינים נפוצים של המבנה של מבנים רשתיים הם נוכחותם של נוירונים רשתיים מיוחדים והאופי הייחודי של הקשרים.

אורז. 1. נוירון של היווצרות הרשתית. קטע סגיטלי של גזע המוח של גור חולדה.

המשמעות של גרעינים רבים של היווצרות הרשתית הובהרה. אז, לגרעינים הממוקמים ב-medulla oblongata יש קשרים עם הגרעינים האוטונומיים של הוואגוס ועצבי הלוע הגלוסי, הגרעינים הסימפתטיים של חוט השדרה, הם מעורבים בוויסות פעילות הלב, הנשימה, טונוס כלי הדם, הפרשת בלוטות וכו'.

גרעיני קחאלו דארשביץ'הקשורים להיווצרות רשתית של המוח התיכון, יש קשרים עם הגרעינים של זוגות III, IV, VI, VIII ו- XI של עצבי גולגולת. הם מתאמים את עבודתם של מרכזי העצבים הללו, דבר שחשוב מאוד להבטחת הסיבוב המשולב של הראש והעיניים. היווצרות הרשתית של גזע המוח חשובה בשמירה על הטונוס של שרירי השלד, שליחת דחפים טוניקים לנוירונים המוטוריים של הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת והגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. בתהליך האבולוציה, תצורות עצמאיות כגון הליבה האדומה, החומר השחור הגיח מהתצורה הרשתית.

על פי קריטריונים מבניים ותפקודיים, היווצרות הרשתית מחולקת ל-3 אזורים:

1. חציון, ממוקם לאורך קו האמצע;

2. מדיאלי, תופס את החלקים המדיאליים של תא המטען;

3. לרוחב, הנוירונים שלו נמצאים ליד תצורות החישה.

אזור מדיאלי (צירי).מורכב מנוירונים קטנים שאינם מסתעפים. האזור מכיל מספר רב של גרעינים. ישנם גם נוירונים רב קוטביים גדולים עם מספר רב של דנדריטים המסועפים בצפיפות. הם יוצרים סיבי עצב עולים אל קליפת המוח וסיבי עצב יורדים אל חוט השדרה. למסלולים העולים של האזור המדיאלי יש השפעה מפעילה (ישירות או עקיפה דרך התלמוס) על הניאוקורטקס. לשבילים יורדים יש השפעה מעכבת.

אורז. 2. גרעיני היווצרות הרשתית (RF)(אחרי: Niuwenhuys et. al, 1978).

בגרעינים של היווצרות הרשתית ישנם מרכזי שינה וערות, וגירוי של מרכזים מסוימים מוביל או לתחילת השינה או להתעוררות. זה הבסיס לשימוש בכדורי שינה. היווצרות הרשתית מכילה נוירונים המגיבים לגירויים של כאב המגיעים משרירים או מאיברים פנימיים. הוא מכיל גם נוירונים מיוחדים המספקים תגובה מהירה לאותות פתאומיים ומעורפלים.

כך, קיים קשר דו-כיווני בין היווצרות הרשתית לקליפת המוח, המבטיח ויסות עצמי בפעילות מערכת העצבים. המצב התפקודי של היווצרות הרשתית קובע את טונוס השרירים, תפקוד האיברים הפנימיים, מצב הרוח, ריכוז הקשב, הזיכרון ועוד. ככלל, היווצרות הרשתית יוצרת ושומרת על תנאים לביצוע פעילות רפלקס מורכבת המערבת את קליפת המוח.