איברי ההמטופואזה וההגנה החיסונית יוצרים מערכת אחת עם דם ולימפה, אשר:
1. מספק תהליך מתמשך של חידוש תאי דם כתוצאה משגשוג מתמיד והתמיינות תאים בהתאם לצרכי הגוף.
2. יוצר ומיישם קומפלקס תגובות הגנהמההשפעה המזיקה של גורמים של הסביבה החיצונית והפנימית, מעקב חיסוני אחר פעילות תאי הגוף שלך.
3. שומר על שלמות ואינדיבידואליות של הגוף באמצעות יכולת התאים מערכת החיסוןלהבחין בין המרכיבים המבניים של האורגניזם שלו לבין הזר ולהרוס את האחרון.
האיברים של hematopoiesis ואימונוגנזה כוללים:
1. מח עצם אדום (RMB),
3. בלוטות לימפה והמולימפה,
4. טחול,
5. תצורות לימפואידיות של מערכת העיכול, הכוללות שקדים, כתמי פייר, תוספתן, תצורות לימפואידיות של מערכת הרבייה, הנשימה, ההפרשה.
כל האיברים של hematopoiesis ואימונוגנזה מחולקים מֶרכָּזִיו שׁוּלִי.
ל הוא מרכזי KCM ותימוס. תאי גזע המטופואטיים ממוקמים בהם ומתרחש השלב הראשון של התמיינות לימפוציטים, הנקרא בלתי תלוי באנטיגן.
ל איברים היקפייםכוללים: טחול, בלוטות לימפה והמולימפה, תצורות לימפה לאורך צינור העיכול, מערכות איברי המין, הנשימה, ההפרשה. הגופים האלה מבצעים תלוי אנטיגןבידול של לימפוציטים.
עיקרון כללימבנים של האיברים ההמטופואטיים
1. הבסיס של כל צורות האיברים ההמטופואטיים סטרומלהמרכיב המיוצג על ידי רקמה רשתית, היוצא מן הכלל היחיד הוא התימוס, המרכיב הסטרומלי שלו מיוצג על ידי רקמה אפיתליורטיקולרית ממקור אפיתל. תאי סטרומה מבצעים תומכים, טרופיים ו פונקציה רגולטורית, להחזיק בכל איבר תכונות מאפיינות. הם יוצרים מיקרו-סביבה מיוחדת, מסנתזים hematopoietinsל פיתוח נכוןתאים hematopoietic, GAGs חומציים ונייטרליים, וכן החלבון laminin, היוצר רשת תלת מימדית לנדידת תאי דם.
2. כל האיברים של hematopoiesis ואימונוגנזה בין תאי סטרומה מכילים מספר גדול שלמקרופאגים, המעורבים בהבשלה ובהתמיינות של אלמנטים שנוצרו, כמו גם בפאגוציטוזה של תאים שנהרסים, המשתתפים בניצול שלהם.
3. הסטרומה של האיברים ההמטופואטיים מכילה מרכיב כלי הדם, אשר מיוצג על ידי כלי דם מיוחדים, נימי סינוס, עם אנדותל גבוה, אשר, בתורו, מבטיח זיהוי של תאים בוגרים, מסוגל למיין אותם ולהבטיח נדידה של אלמנטים שנוצרו לזרם הדם.
4. ברשת הרקמה היוצרות סטרומה יש תאי דם בשלבי הבשלה שונים - מרכיב המטופואטי.
הרעיון של רקמה לימפואידית ומיאלואידית, התפתחות איברים המטופואטיים מיאלואידים
תאים המטופואטייםיחד עם הסטרומה, הם יוצרים שני סוגים של רקמות, מיאלואיד ולימפואיד:
רקמה מיאלואידית- זוהי רקמה רשתית, עם תאים מתפתחים מסדרת המיאלואיד הממוקמים שם ( אריתרופואיזיס, תרומבופוזיס, גרנולוציטופואזיס,מונוציטופואזיס ) ולימפואיד (B-lymphocytopoiesis). רקמה מיאלואידית מהווה את הבסיס לאיברים המטופואטיים המיאלואידים, אשר בבני אדם כוללים מח עצם אדום.
רקמה לימפואידית- זוהי רקמה רשתית או אפיתליורטיקולרית (תימוס), שבה ישנם תאים מסדרת הלימפה ( לימפוציטופוזיס)בשלבי התפתחות שונים. רקמה לימפואידית יוצרת את האיברים של ההמטופואזה הלימפואידית, הכוללים: תימוס, טחול, בלוטות לימפה והמולימפה ואלמנטים לימפואידים בקיר גופים שוניםומערכות.
התפתחות של hematopoiesis מיאלואיד:
ישנן שלוש תקופות בפיתוח:
מזובלסטי
Hepatolienal
מדולרי
Mesoblastic (2 שבועות - 4 חודשים):תאי הדם הראשונים נמצאים בעובר בן 13-19 יום במזודרם של שק החלמון. מבחינה תוך-וסקולרית, חלק מתאי הגזע בדם מתמיינים לאריטרובלסטים (תאים גדולים עם גרעין). נוצרים גרנולוציטים חוץ-וסקולריים: נויטרופילים ואאוזינופילים. הפעילות של hematopoiesis mesoblastic פוחתת בשבוע השישי ומסתיימת בחודש הרביעי של העובר.
Hepatolienal (חודשיים - 7 חודשים):בכבד, ההמטופואזה מתחילה בגיל 5-6 שבועות, ומגיעה למקסימום בחודש החמישי של העובר. כל האלמנטים שנוצרו הם אריתרוציטים וטסיות הדם במהלך תקופה זו נוצרות בצורה חוץ-וסקולרית. עד הלידה, מוקדים בודדים של hematopoiesis עשויים להישאר בכבד. בטחול מוצאים מוקדי ההמטופואזה המיאלואידית מהשבוע ה-20 לעובר, מוקדי ההמטופואזה הלימפואידית מופיעים מעט מאוחר יותר, והחל מהחודש ה-8 לעובר נותר בו רק ההמטופואזה הלימפית.
מדולרי או מדולרי:מתחיל במקביל להתפתחות שלד העצם וממשיך לאורך כל החיים. תאים משני סוגים מתחילים לצמוח ולהתמיין לחלל העצם הראשוני: מחודשיים, מכנובלסטים (יוצרים רקמה רשתית הממלאת את כל חללי העצם) ומגיל 3 חודשים, תאי גזע בדם, היוצרים איים של המטופואזה. עד החודש הרביעי של העובר, ה-BMC הופך לאיבר ההמטופואטי העיקרי וממלא את החללים של עצמות שטוחות וצינוריות. לילד יש 7 שנים KKMבדיאפיזה של עצמות צינוריות הוא מחוויר, מח עצם צהוב מופיע ומתחיל לגדול. אצל מבוגר, BMC נשמר רק באפיפיסות של עצמות צינוריות ובעצמות שטוחות. בְּ גיל מבוגרמוח העצם (הן האדום והן הצהוב) מקבל עקביות רירית ונקרא מח עצם ג'לטיני.
מערכת המטופואטית- מערכת של איברים בגוף האחראית על קביעות הרכב הדם. מכיוון שהיסודות הנוצרים נהרסים ברציפות בגוף, התפקיד העיקרי של האיברים ההמטופואטיים הוא חידוש מתמיד של האלמנטים התאיים של הדם - hematopoiesis או hematopoiesis.
המערכת ההמטופואטית מורכבת מארבעה חלקים עיקריים - מח עצם, בלוטות לימפה, טחול ו דם היקפי.
מח עצםנמצא בעצמות, בעיקר בשטוחות שבהן - עצם החזה, הצלעות, הכסל. זה קורה כאן התהליך המסובך ביותרהיווצרות של כל יסודות הדם. כל תאי הדם מגיעים מאחד - תא גזע, המתרבה במח העצם ומתפתח לארבעה כיוונים - יצירת אריתרוציטים (אריתרופואיזיס), לויקוציטים (מיאלופואזה), לימפוציטים (לימפופואזה) וטסיות דם (טרומבוציטופואזיס).
בלוטות הלימפהלהשתתף בתהליכים של hematopoiesis, ייצור לימפוציטים, תאי פלזמה.
טְחוֹלמורכב ממה שנקרא עיסת אדום ולבן. העיסה האדומה מלאה בתאי דם, בעיקר אריתרוציטים; העיסה הלבנה נוצרת על ידי רקמה לימפואידית שבה מיוצרים לימפוציטים. בנוסף לתפקוד ההמטופואטי, הטחול לוכד אריתרוציטים פגומים, מיקרואורגניזמים ואלמנטים אחרים זרים לגוף שנכנסו לדם מזרם הדם; הוא מייצר נוגדנים.
בְּ דם היקפימגיעים תאים בוגרים המסוגלים לבצע פונקציות מוגדרות בקפדנות.
תאי דם אדומים(הנקראים גם תאי דם אדומים) מהווים את הרוב המכריע של תאי הדם ההיקפיים. כמעט כל התא תפוס על ידי המוגלובין - חומר שבזכותו האריתרוציט מבצע את משימתו העיקרית - להביא חמצן לכל תא בגוף, ומשם לקחת פחמן דו חמצני. עוברים דרך הריאות, תאי דם אדומים פולטים פחמן דו חמצני ומקבלים חמצן. להתפתחות תקינה של תאי דם אדומים במח העצם, יש צורך בברזל וויטמין B12.
לימפוציטיםהם קבוצה מגוונת של תאים. לפי מקור ותפקוד, הלימפוציטים מחולקים ל-2 קבוצות: לימפוציטים T ולימפוציטים B. בין לימפוציטים מסוג T, ישנם תאי זיכרון המזהים חלבונים זריםולתת אות להתחיל בתגובה מגן (חיסונית); עוזרי T (עוזרים), מעוררים פריסה של תהליכים אימונולוגיים, בפרט תאי B; מדכאי T המעכבים את הבשלת תאי אפקטור; קוטלי T הם תאי אפקטור של חסינות תאית. לימפוציטים B מתמיינים לתאי פלזמה, המייצרים נוגדנים המבצעים חסינות הומורלית.
טסיות דם- רובדי דם, שתפקידם העיקרי הוא השתתפות בתהליכי קרישת הדם. ישנן עדויות כי טסיות הדם ממלאות תפקיד גם בחילוף החומרים של תאי כלי דם, שתפקוד זה נחקר כעת באופן אינטנסיבי.
(לויקופואזה) וטסיות דם (תרומבוציטופואזיס).
אצל בעלי חיים בוגרים הוא מתרחש במח העצם האדום, שם נוצרים אריתרוציטים, כל הלויקוציטים הגרנוריים, המונוציטים, טסיות הדם, לימפוציטים B ומבשרי לימפוציטים מסוג T. בתימוס מתרחשת התמיינות של לימפוציטים T, בטחול ובלוטות הלימפה - התמיינות של לימפוציטים מסוג B ורבייה של לימפוציטים מסוג T.
תא האב המשותף של כל תאי הדם הוא הפלוריפוטנטי תא גזעדם, המסוגל להתמיין ויכול לגרום לצמיחה של תאי דם כלשהם והוא מסוגל לתחזוקה עצמית לטווח ארוך. כל תא גזע המטופואטי במהלך חלוקתו הופך לשני תאי בת, שאחד מהם נכלל בתהליך הריבוי, והשני הולך להמשך מחלקה של תאים פלוריפוטנטיים. בידול של תאים hematopoietic גזע מתרחשת בהשפעת גורמים הומוראליים. כתוצאה מהתפתחות והתמיינות, תאים שונים רוכשים תכונות מורפולוגיות ותפקודיות.
אריתרופואיזיסמתרחש ברקמת המיאלואידית של מח העצם. תוחלת החיים הממוצעת של אריתרוציטים היא 100-120 ימים. נוצרים עד 2 * 10 11 תאים ביום.
אורז. ויסות של אריתרופואזיס
ויסות של אריתרופואזיסמבוצע על ידי אריתרופואיטינים שנוצרו בכליות. אריתרופואיזיס מעוררת על ידי הורמוני מין זכריים, תירוקסין וקטכולאמינים. ליצירת תאי דם אדומים יש צורך בוויטמין B 12 וחומצה פולית וכן בגורם המטופואטי פנימי, הנוצר ברירית הקיבה, ברזל, נחושת, קובלט וויטמינים. בתנאים רגילים נוצרת כמות קטנה של אריתרופויאטין שמגיעה לתאי המוח האדומים ומקיימת אינטראקציה עם קולטני אריתרופויאטין, וכתוצאה מכך משתנה ריכוז ה-cAMP בתא, מה שמגביר את הסינתזה של המוגלובין. גירוי אריתרופואזיס מתבצע גם בהשפעת גורמים לא ספציפיים כגון ACTH, גלוקוקורטיקואידים, קטכולאמינים, אנדרוגנים, כמו גם הפעלה של מערכת העצבים הסימפתטית.
RBC נהרס על ידי המוליזה תוך תאית על ידי תאים חד-גרעיניים בטחול ובתוך הכלים.
לוקופואזהמתרחש במח העצם האדום וברקמת הלימפה. תהליך זה מומרץ על ידי גורמי גדילה ספציפיים, או לויקופוטינים, הפועלים על מבשרים מסוימים. תפקיד חשובאינטרלוקינים משחקים בלוקופואזה, אשר משפרים את הצמיחה של בזופילים ואאוזינופילים. Leukopoiesis מגורה גם על ידי תוצרי ריקבון של לויקוציטים ורקמות, מיקרואורגניזמים, רעלים.
טרומבוציטופואזיסזה מווסת על ידי thrombopoietins, אשר נוצרים במח העצם, הטחול, הכבד, כמו גם על ידי אינטרלוקינים. הודות ל-thrombopoietins, היחס האופטימלי בין תהליכי ההרס והיווצרות טסיות מוסדר.
המוציטופואזיס וויסותו
hemocytopoiesis (hematopoiesis, hematopoiesis) -קבוצה של תהליכים של טרנספורמציה של תאים hematopoietic גזע לתוך סוגים שוניםתאי דם בוגרים (אריתרוציטים - אריתרופואיזיס, לויקוציטים - לויקופוזיס וטסיות דם - טרומבוציטופואזיס), מה שמבטיח את האובדן הטבעי שלהם בגוף.
רעיונות מודרניים על hematopoiesis, כולל מסלולי ההתמיינות של תאי גזע המטופואטיים פלוריפוטנטיים, הציטוקינים וההורמונים החשובים ביותר המווסתים את תהליכי ההתחדשות העצמית, התפשטות והתמיינות של תאי גזע פלוריפוטנטיים לתאי דם בוגרים, מוצגים באיור. אחד.
תאי גזע המטופואטיים פלוריפוטנטייםממוקמים במח העצם האדום ומסוגלים לחדש את עצמם. הם יכולים גם להסתובב בדם מחוץ לאיברים ההמטופואטיים. מח עצם PSGC עם התמיינות תקינה מוליד את כל סוגי תאי הדם הבוגרים - אריתרוציטים, טסיות דם, בזופילים, אאוזינופילים, נויטרופילים, מונוציטים, לימפוציטים מסוג B ו-T. כדי לשמור על ההרכב התאי של הדם ברמה המתאימה, נוצרים בממוצע 2.00 ביום בגוף האדם. 10 11 אריתרוציטים, 0.45 . 10 11 נויטרופילים, 0.01 . 10 11 מונוציטים, 1.75 . 10 11 טסיות דם. בְּ אנשים בריאיםאינדיקטורים אלה יציבים למדי, אם כי בתנאים של ביקוש מוגבר (הסתגלות להרים גבוהים, איבוד דם חריף, זיהום) תהליכי ההבשלה של מבשרי מח עצם מואצים. פעילות השגשוג הגבוהה של תאי גזע המטופואטיים נחסמת על ידי מוות פיזיולוגי (אפופטוזיס) של צאצאיהם העודפים (במח העצם, בטחול או באיברים אחרים), ובמידת הצורך, של עצמם.
אורז. 1. מודל היררכי של hemocytopoiesis, כולל מסלולי התמיינות (PSGC) והציטוקינים וההורמונים החשובים ביותר המווסתים את תהליכי ההתחדשות העצמית, התפשטות והתמיינות של PSGC לתאי דם בוגרים: A - תאי גזע מיאלואידיים (CFU-HEMM), שהוא המבשר של מונוציטים, גרנולוציטים, טסיות דם ואריתרוציטים; B - תאי גזע לימפואידים-מבשר של לימפוציטים
ההערכה היא כי כל יום בגוף האדם הולך לאיבוד (2-5). 10 11 תאי דם, שיתערבבו במספר שווה של תאי דם חדשים. כדי לספק את הצורך הקבוע העצום הזה של הגוף בתאים חדשים, ההמוציטופואזיס אינו מופרע לאורך כל החיים. בממוצע, אדם מעל 70 שנות חיים (עם משקל גוף של 70 ק"ג) מייצר: אריתרוציטים - 460 ק"ג, גרנולוציטים ומונוציטים - 5400 ק"ג, טסיות דם - 40 ק"ג, לימפוציטים - 275 ק"ג. לכן, רקמות המטופואטיות נחשבות לאחת הפעילות המיטוטית ביותר.
רעיונות מודרניים על hemocytopoiesis מבוססים על תיאוריית תאי הגזע, אשר היסודות הונחו על ידי ההמטולוג הרוסי A.A. מקסימוב בתחילת המאה ה-20. לפי תיאוריה זו, מקורם של כל תאי הדם מתא המטופואטי (המטופואטי) גזע פלוריפוטנטי בודד (ראשי) (PSHC). תאים אלו מסוגלים להתחדשות עצמית לטווח ארוך וכתוצאה מהתמיינות, יכולים להוליד כל נבט של תאי דם (ראה איור 1.) ובמקביל לשמור על כדאיותם ותכונותיהם.
תאי גזע (SCs) הם תאים ייחודיים המסוגלים להתחדש ולהתמיין לא רק לתאי דם, אלא גם לתאים של רקמות אחרות. על פי מקור ומקור היווצרות ובידוד, SCs מחולקים לשלוש קבוצות: עובריים (SCs של העובר ורקמות העובר); אזורי, או סומטי (SC של אורגניזם בוגר); מושרה (SC מתקבל כתוצאה מתכנות מחדש של תאים סומטיים בוגרים). על פי היכולת להבדיל, SCs טוטי-, pluri-, multi-ו-unipotent מובחנים. Totipotent SC (זיגוטה) משכפל את כל איברי העובר ואת המבנים הדרושים להתפתחותו (שליה וחבל הטבור). SC פלוריפוטנטי יכול להיות מקור לתאים שמקורם בכל אחת משלוש שכבות הנבט. SC רב (פולי) חזק מסוגל ליצור תאים מיוחדים מכמה סוגים (לדוגמה, תאי דם, תאי כבד). בתנאים רגילים, SC unipotent מתמיין לתאים מיוחדים מסוג מסוים. SCs עובריים הם פלוריפוטנטים, בעוד SCs אזוריים הם פלוריפוטנטים או חד-יכולים. השכיחות של PSGC היא בממוצע 1:10,000 תאים במח עצם אדום ו-1:100,000 תאים בדם היקפי. ניתן לקבל SCs פלוריפוטנטיים כתוצאה מתכנות מחדש של תאים סומטיים מסוגים שונים: פיברובלסטים, קרטינוציטים, מלנוציטים, לויקוציטים, תאי β של הלבלב ואחרים, בהשתתפות גורמי שעתוק גנים או miRNAs.
לכל ה-SC יש מספר של מאפיינים משותפים. ראשית, הם לא מובחנים ואין להם רכיבים מבנייםלבצע פונקציות מיוחדות. שנית, הם מסוגלים להתרבות עם היווצרות מספר גדול(עשרות ומאות אלפים) תאים. שלישית, הם מסוגלים להבדיל, כלומר. תהליך ההתמחות ויצירת תאים בוגרים (לדוגמה, אריתרוציטים, לויקוציטים וטסיות דם). רביעית, הם מסוגלים לחלוקה א-סימטרית, כאשר מכל SC נוצרים שני תאי בת, שאחד מהם זהה להורה ונשאר הגזע (מאפיין חידוש עצמי של SC), והשני מתמיין לתאים מיוחדים. לבסוף, חמישית, SCs יכולים לנדוד לנגעים ולהתמיין לצורות בוגרות של תאים פגומים, ולקדם התחדשות רקמות.
ישנן שתי תקופות של hemocytopoiesis: עוברי - בעובר ובעובר, ולאחר לידה - מהלידה ועד סוף החיים. ההמטופואזה העוברית מתחילה בשק החלמון, ואז מחוצה לו במזנכיה הפרהקורדיאלית, מגיל 6 שבועות היא עוברת לכבד, ומגיל 12 עד 18 שבועות לטחול ולמח העצם האדום. מגיל 10 שבועות מתחילה היווצרותם של לימפוציטים מסוג T בתימוס. מרגע הלידה, האיבר העיקרי של hemocytopoiesis הופך בהדרגה מח עצם אדום.מוקדי ההמטופואזה נמצאים אצל מבוגר ב-206 עצמות השלד (סטרנום, צלעות, חוליות, אפיפיזות של עצמות צינוריות וכו'). במח העצם האדום, חידוש עצמי של PSGC ויצירת תאי גזע מיאלואידיים מהם, הנקראים גם יחידת יוצרת המושבה של גרנולוציטים, אריתרוציטים, מונוציטים, מגהקריוציטים (CFU-GEMM); תא גזע לימפואידי. תא גזע פולי-אויגופוטנטי Mysloid (CFU-GEMM) יכול להתמיין: לתאים מחויבים מונופוטנטיים - מבשרי אריתרוציטים, הנקראים גם יחידה יוצרות פרץ (BFU-E), מגהקריוציטים (CFU-Mgcc); לתוך תאים מחויבים פוליאוליגופוטנטיים של גרנולוציטים-מונוציטים (CFU-GM), מתמיינים למבשרים מונופוטנטיים של גרנולוציטים (בזופילים, נויטרופילים, אאוזינופילים) (CFU-G), ומבשרים של מונוציטים (CFU-M). תא הגזע הלימפואידי הוא המבשר של לימפוציטים מסוג T ו-B.
במח העצם האדום, מהתאים יוצרי המושבה הרשומים, דרך סדרה של שלבי ביניים, רג'יקולוציטים (קודמי אריתרוציטים), מגהקריוציטים (מהם "מופשטת", i), גרנולוציטים (נויטרופילים, אאוזינופילים, בזופילים ), מונוציטים ולימפוציטים B נוצרים באמצעות סדרה של שלבי ביניים. בתימוס, בטחול, בבלוטות הלימפה וברקמת הלימפה הקשורה למעי (שקדים, אדנואידים, כתמי פייר), מתרחשת היווצרות והתמיינות של לימפוציטים מסוג T ותאי פלזמה מלימפוציטים מסוג B. בטחול ישנם גם תהליכי לכידה והרס של תאי דם (בעיקר אריתרוציטים וטסיות דם) ושבריהם.
במח עצם אדום אנושי, hemocytopoiesis יכול להתרחש רק במיקרו-סביבה רגילה המוציטופואיזיס (HIM). אלמנטים תאיים שונים המרכיבים את הסטרומה והפרנכימה של מח העצם לוקחים חלק ביצירת ה-GIM. GIM נוצר על ידי לימפוציטים T, מקרופאגים, פיברובלסטים, אדיפוציטים, אנדותליוציטים כלי דם מיקרו כלי דם, מרכיבי המטריצה החוץ תאית וסיבי עצב. אלמנטים של GIM שולטים בתהליכי ההמטופואזה הן בעזרת ציטוקינים וגורמי גדילה המיוצרים על ידם, והן באמצעות מגע ישיר עם תאים המטופואטיים. מבני HIM מקבעים תאי גזע ותאי אבות אחרים באזורים מסוימים של הרקמה ההמטופואטית, מעבירים אליהם אותות ויסות ומשתתפים באספקה המטבולית שלהם.
ההמוציטופואזיס נשלטת מנגנונים מורכבים, שיכול לשמור עליו קבוע יחסית, להאיץ או להאט, לעכב שגשוג והתמיינות של תאים עד לתחילת אפופטוזיס של תאי קדם מחויבים ואפילו PSGCs בודדים.
ויסות של hematopoiesis- זהו שינוי בעוצמת ההמטופואזה בהתאם לצרכים המשתנים של הגוף, המתבצע באמצעות האצה או האטה שלו.
עבור hemocytopoiesis מלא, יש צורך:
- קבלת מידע אות (ציטוקינים, הורמונים, נוירוטרנסמיטורים) על מצב ההרכב התאי של הדם ותפקודיו;
- לספק לתהליך זה כמות מספקת של אנרגיה וחומרים פלסטיים, ויטמינים, מינרלים מאקרו ומיקרו-אלמנטים, מים. ויסות ההמטופואזה מבוסס על העובדה שכל סוגי תאי הדם הבוגרים נוצרים מתאי גזע המטופואטיים של מח העצם, שכיוון ההתמיינות שלהם הוא ב סוגים שוניםתאי הדם נקבעים על ידי הפעולה על הקולטנים שלהם של מולקולות איתות מקומיות ומערכתיות.
התפקיד של מידע האותות החיצוני עבור התפשטות ואפופטוזיס של SHC מבוצע על ידי ציטוקינים, הורמונים, נוירוטרנסמיטורים וגורמים מיקרו-סביבתיים. ביניהם, מובחנים גורמים מוקדמים ומאוחרים, רב ליניאריים ומונולינארים. חלקם מעוררים hematopoiesis, אחרים מעכבים אותו. תפקידם של הרגולטורים הפנימיים של pluripotency או בידול SC ממלאים גורמי שעתוק הפועלים בגרעיני התא.
הספציפיות של ההשפעה על תאים hematopoietic גזע מושגת בדרך כלל על ידי פעולה של לא אחד, אלא כמה גורמים בבת אחת. ההשפעות של גורמים מושגות באמצעות גירוי של קולטנים ספציפיים בתאים המטופואטיים, שקבוצתם משתנה בכל שלב של התמיינות של תאים אלה.
גורמי גדילה מוקדמים התורמים להישרדות, צמיחה, התבגרות והתמרה של תאי גזע ותאי קודמים המטופואטיים אחרים של מספר שורות תאי דם הם גורם תאי גזע (SCF), IL-3, IL-6, GM-CSF, IL- 1, IL-4, IL-11, LIF.
התפתחות והתמיינות של תאי דם, בעיקר של קו אחד, נקבעת על ידי גורמי גדילה מאוחרים - G-CSF, M-CSF, EPO, TPO, IL-5.
גורמים המעכבים שגשוג של תאים המטופואטיים הם גורם גדילה מתמר (TRFβ), חלבון דלקתי מקרופאג (MIP-1β), גורם נמק של גידול (TNFa), אינטרפרונים (IFN(3, IFNy), לקטופרין.
פעולתם של ציטוקינים, גורמי גדילה, הורמונים (אריתרופואטין, הורמון גדילה וכו') על תאי איברים המטופואטיים מתממשת לרוב באמצעות גירוי של קולטני 1-TMS- ולעתים רחוקות יותר 7-TMS-רצפטורים של ממברנות פלזמה ולעתים רחוקות יותר באמצעות גְרִיָה קולטנים תוך תאיים(גלוקוקורטיקואידים, T 3 ו-T 4).
לתפקוד תקין, רקמה המטופואטית זקוקה למספר ויטמינים ומיקרו-אלמנטים.
ויטמינים
ויטמין B12 וחומצה פולית נחוצים לסינתזה של נוקלאופרוטאין, הבשלה וחלוקת תאים. להגנה מפני הרס בקיבה וספיגה פנימה מעי דקויטמין B 12 זקוק לגליקופרוטאין (הגורם הפנימי של קאסל), המיוצר על ידי תאי הקודקוד של הקיבה. עם מחסור של ויטמינים אלה במזון או היעדר הגורם הפנימי של קאסל (לדוגמה, לאחר הסרה כירורגית של הקיבה), אדם מפתח אנמיה מקרוציטית היפרכרומית, היפר-פילוח של נויטרופילים וירידה בייצור שלהם, כמו גם טרומבוציטופניה . ויטמין B 6 נחוץ לסינתזה של הנבדק. ויטמין C מקדם את חילוף החומרים (חומצה רודית ומעורב בחילוף החומרים של ברזל. ויטמינים E ו-PP מגנים על קרום האריתרוציטים וההמה מפני חמצון. ויטמין B2 נחוץ כדי לעורר תהליכי חיזור בתאי מח העצם.
יסודות קורט
ברזל, נחושת, קובלט נחוצים לסינתזה של heme והמוגלובין, הבשלה של אריתרובלסטים והתמיינותם, גירוי של סינתזה של אריטרופויטין בכליות ובכבד, וביצוע תפקוד הובלת הגז של אריתרוציטים. בתנאים של מחסור בהם, מתפתחת בגוף אנמיה היפוכרומית ומיקרוציטית. סלניום משפר את ההשפעה נוגדת החמצון של ויטמינים E ו-PP, ואבץ הכרחי לתפקוד תקין של האנזים פחמן אנהידרז.
איברים של hematopoiesis ואימונוגנזהכוללים מח עצם אדום, תימוס, בלוטות לימפה, טחול, שקדים, גושים לימפואידיים מצטברים במעי (מדבקות פייר), רקמה לימפואידית נִספָּח, כמו גם תצורות לימפואידיות אחרות של מערכת העיכול, מערכות הרבייה, הנשימה וההפרשה (רקמת לימפה הקשורה לקרום רירי).
בנוסף למבני איברים, מערכת החיסון כוללת הצטברויות מפוזרות רבות של רקמות לימפואידיות ולימפוציטים, מקרופאגים ותאים המציגים אנטיגן הפזורים בכל הגוף, כמו גם לימפוציטים ומונוציטים של דם ולימפה.
פונקציות של האיברים של hematopoiesis ואימונוגנזה:השתתפות ב תהליכים הקשורים זה בזה hematopoiesis ואימונוגנזה, המספקת הגנה מפני מיקרואורגניזמים, אנטיגנים זרים, מעקב חיסוני אחר פעילות התאים של הגוף עצמו.
סיווג איברים של מערכת החיסון.ההתבגרות של תאים חיסוניים בגוף קשורה לאינטראקציה שלהם עם סוגי תאים אחרים ולנדידה הדרגתית. איברי מערכת החיסון, בהתאם לתפקידם בתהליך זה, מחולקים ל מֶרכָּזִיו שׁוּלִי.
איברים מרכזיים (ראשוניים) של מערכת החיסון (מח עצם אדום, תימוס) מספקים תהליכים התפשטות והתמיינות ללא אנטיגןלימפוציטים. במקרה זה נוצרים לימפוציטים B ו-T עם רפרטואר עצום קולטניםלאנטיגנים שונים. גיוון זה נובע מהסידור מחדש של הגנום שלהם; אנטיגנים בשלב זה אינם רק מיותרים, אלא אפילו מזיקים. מהאיברים המרכזיים של מערכת החיסון, לימפוציטים נודדים לאיברים היקפיים, כשהם מופצים בהתאם לסוגם, באזורים תלויי T ו-B.
איברים היקפיים (משניים) של מערכת החיסון (כל שאר האיברים של מערכת החיסון) ממוקמים על המסלולים של אנטיגנים דרך הלימפה או הדם. הם מספקים מגע של לימפוציטים עם אנטיגנים ותהליכים קשורים. ריבוי והתמיינות תלויי אנטיגןלימפוציטים.
מח עצם אדום
מח עצם אדוםהוא האיבר המרכזי של hematopoiesis ואימונוגנזה, המכיל אוכלוסייה המקיימת את עצמה
תאי גזע בדם ומעורבים ביצירת תאים מיאלוציטים (אריתרוציטים, טסיות דם, גרנולוציטים, מונוציטים) וסדרות לימפוציטים. הוא מבצע שגשוג והבדלה בלתי תלוי באנטיגן של לימפוציטים מסוג B ממבשריהם שמקורם בתאי גזע בדם. ממנו, מבשרי הלימפוציטים T (פריתימוציטים) נכנסים לתימוס.
אצל מבוגר, מח עצם אדום ממוקם בתאי העצם הספוגית (בעצמות שטוחות ואפיפיזות של עצמות ארוכות), בילדים הוא נמצא גם בדיאפיזה של עצמות ארוכות. מח העצם האדום מורכב משלושה מרכיבים: 1) hematopoietic, 2) סטרומל, 3) שֶׁל כְּלֵי הַדָם(איור 157 ו-158).
1) מרכיב המטופואטי נוצר על ידי הצטברויות של תאים hematopoietic מסדרת myelocytic ו-lymphocytic (האינטראקציה עם אלמנטים סטרומליים) ותופסת את המרווחים בין האנדוסטאום וכלי הדם - סינוסואידים. הוא מכיל אוכלוסייה המקיימת את עצמה תאי גזע דם פלוריפוטנטיים (תאי גזע המטופואטיים).אלמנטים אריתרואידים מתפתחים בהרכב איים אריתרובלסטייםבמגע עם תאים רשתיים, המצטברים ומעבירים אליהם חלקיקי ברזל הנחוצים לסינתזה של המוגלובין (ראה איור 158). גרנולוציטים מתבגרים ליד תאים אנדוסטאליים ומגעים עם תאים רשתיים ופראדיפוציטים; מגהקריוציטים שוכנים תמיד ליד הסינוסים שאליהם הם מפרישים טסיות דם.
לימפוציטים מהווים 20% מתאי מח העצם האדומים, מתוכם 3/4 לימפוציטים B מתפתחים ומבשילים; ישנם גם תאי T ו-NK. במהלך ההבשלה, לימפוציטים B באים במגע עם תאי אנדוסטאלי, תאים רשתיים ומתרכזים ליד הסינוסואידים, ללומנם הם נודדים עם השלמתם. במהלך התמיינות בגנום של תאי B, מתרחש סידור מחדש, המבטיח יצירת קולטנים של אימונוגלובולינים לאנטיגנים שונים על פני השטח שלהם. תאי B בוגרים עוזבים את מח העצם ומאכלסים אזורים תלויי B של האיברים ההיקפיים של מערכת החיסון. רוב (75%) של לימפוציטים B הנוצרים במח העצם מתים כאן במנגנון של אפופטוזיס בתהליך הברירה, כולל ברירה חיובית (הישרדות של תאים עם הקולטנים הרצויים) וברירה שלילית (מוות של תאים עם קולטנים לעצמי אנטיגנים). תאים מתים נלכדים על ידי מקרופאגים.
2)רכיב סטרומל מבצע פונקציות תומכות, טרופיות ורגולטוריות, יוצר מיקרו-סביבה מיוחדת להתפתחות תקינה של תאים המטופואטיים. זה כולל: תאים רשתייםבצורת תהליך וסיבים היוצרים רשת תלת מימדית (חלק מהתאים הרשתיים הסמוכים לדופן הסינוסואידים נקרא תאים אדוונטציאליים); אדיפוציטים(תאי שומן); מקרופאגים(פגוציטוזה תאים מתים); תאים אנדוסטאליים(רירית רקמת חיבור של חללי עצם). הרכיב הסטרומלי מכיל פלוריפוטנטי תאי גזע סטרומליים,נקרא גם (לא מדויק) תאי גזע מזנכימליים.תאים אלו מסתובבים בדם וברקמות שונות בהשפעת גורמי מיקרו-סביבה מקומיים מולידים מספר תאי רקמת חיבור - פיברובלסטים, כונדרובלסטים, אוסטאובלסטים, תאי שומן. תאי גזע סטרומליים של מח עצם הם קטנים ומזכירים מורפולוגית פיברובלסטים. זיהוים מחייב שימוש בשילוב של סמנים אימונוציטוכימיים.
3)מרכיב כלי דם יחד עם הכלים הרגילים של microvasculature מכיל סינוסואידים (סינוסים ורידים)- כלי anastomosing רחבים בעלי דופן דקה, מרופדים באנדותל דק, שדרכו כדוריות דם בוגרות חודרות ללומן הסינוס דרך הנקבוביות הנוצרות זמנית בציטופלזמה של התאים. בחוץ, מקרופאגים ותאי רשת סמוכים לסינוסים (ראה איור 158).
לאחרונה התברר כי מח העצם האדום מכיל גם אוכלוסייה תאי אבות אנדותלאשר מגויסים ממנו לזרם הדם ונמשכים לאזורים של נזק אנדותל ואיסכמיה של רקמות, המשתתפים בהתחדשות האנדותל ויצירת כלי דם חדשים. הלוקליזציה המדויקת של תאים אלה בתוך מח העצם לא נקבעה; הם כנראה ממוקמים במרכיב כלי הדם, שכן ב התפתחות עובריתתאים אנדותל והמטופואטיים מתפתחים ממקור משותף - איי דם במזנכיים.
תימוס
תימוס- האיבר המרכזי של מערכת החיסון, בו מתרחשת שגשוג והתמיינות בלתי תלויה באנטיגן של לימפוציטים מסוג T מהקודמים שלהם המגיעים ממח העצם האדום. הוא מגיע להתפתחותו הגדולה ביותר בילדות, לאחר גיל ההתבגרות הוא עובר אינבולוציה הקשורה לגיל, במהלכה חלק ניכר מהמסה שלו מוחלף ברקמת שומן.
התימוס מורכב משניים מניות,מכוסה מבחוץ ברקמת חיבור כּמוּסָהשממשיך למחיצות המכילות כלים ומחלק כל אונה למחוברות ביניהן אונות התימוס(איור 159). הבסיס של האונות הוא התהליך אפיתליוציטים רשתיים (תאי אפיתל רשתיים),יצירת רשת תלת מימדית בקורטקס ובמדולה (קורטיקולום ומוחי).תאי אפיתל רשתיים יוצרים את המיקרו-סביבה הדרושה להתפתחות לימפוציטים. (תימוציטים),שוכב בלולאות הרשת שהם יוצרים.
קורטקס (קורטקס) של התימוס - כהה יותר בגלל הסידור הצפוף של התימוציטים. הוא מקבל מבשרי תאי T (פריתימוציטים) ממח העצם האדום. תימוציטים מתרבים ממוקמים בצברים בין תאי אפיתל ב אזור תת-קורטיקלי.תימוציטים מתבגרים, ממשיכים להתחלק ולעבור לחלקים עמוקים יותר של הקורטקס, הופכים לתאים בעלי יכולת חיסונית. רובם המכריע מתים במנגנון האפופטוזיס בתהליך רבייה(סלקציה), ושבריהם נהרסים על ידי מקרופאגים. התפתחות תימוציטים בקליפת התימוס מתרחשת בהיעדר אנטיגנים זרים, שזרימתם מהדם חסומה. מחסום המטו-תימי.המרכיב העיקרי של מחסום זה הם תהליכים שטוחים תאי אפיתל פרוסקולריים,מכסה את הנימים של קליפת התימוס. תאי ה-T הבוגרים ביותר עוברים לתוך המדולה.
המדוללה של התימוס - קל יותר מקליפת המוח, מכיל מספר קטן יותר של תימוציטים בוגרים יותר, אשר עוזבים את התימוס דרך ורידים פוסט-נימיים באזור הקורטיקו-מדולרי ומאכלסים אזורים תלויי T של האיברים ההיקפיים של מערכת החיסון. בחלקים מסוימים של המדולה, תאי אפיתל משתטחים, קרטינים וחופפים זה את זה בשכבות קונצנטריות, ויוצרים תאי אפיתל שכבות. גופי תימוס(חסלה)
(איור 160).
בלוטות הלימפה
בלוטות הלימפה- איברים היקפיים של מערכת החיסון, הממוקמים לאורך כלי הלימפה. בחוץ הם מכוסים ברקמת חיבור. כּמוּסָה;מתאימים למשטח הקמור שלהם מביאה כלי לימפה, באזור של שַׁעַרעל פני השטח הקעור עורקים ועצבים נכנסים ויוצאים כלי לימפה מתפרץוורידים (איור 161). מקפסולת רקמת החיבור עמוק לתוך האיבר יוצאים trabeculae.סטרומה
צמתים נוצרים על ידי רשת תלת מימדית של תאים רשתיים, קולגן וסיבים רשתיים, כמו גם מקרופאגים ותאים המציגים אנטיגן. בלולאות שלו אלמנטים מהסדרה הלימפוציטית. בכל צומת ניתן להבחין בקליפת המוח ובמדולה (ראה איור 161 ו-162).
קורטקס (קליפת העין) של בלוטת הלימפה מורכב קורטקס חיצוניו קליפת מוח עמוקה (אזור פרה-קורטיקלי),המכילים אזורים עם מיקום דומיננטי של לימפוציטים מסוג T או B (אזורים תלויי T ו-B), בהתאמה.
קליפה חיצונית מיוצג על ידי רקמה לימפואידית, אשר צורות גושים לימפואידיםו הצטברויות פנימיות (חלק מפוזר),כמו גם כלי לימפה מיוחדים - הסינוסים, הממוקמים מתחת לקפסולה ולאורך הטראבקולות.
קשר לימפואיד הוא אזור תלוי B והוא הצטברות כדורית של רקמה לימפואידית, שגבולה החיצוני יוצר שכבה של תאים רשתיים פחוסים. הבחנה בין גושים ראשוניים ומשניים.
גושים לימפואידים ראשונייםנמצאים בבלוטות הלימפה רק בהיעדר השפעות אנטיגניות והם בעיקר הצטברויות הומוגניות קומפקטיות של לימפוציטים B קטנים. בהשפעת אנטיגנים, הם הופכים למשניים.
קשרי לימפה משנייםהם אתרים ליצירת תאי B זיכרון ותאי פלזמה. הם מורכבים מ כתריםו מרכז נבט(ראה איור 162).
כֶּתֶר- הצטברות של לימפוציטים קטנים בפריפריה של גוש בצורת סהר, רב-שכבתי על הקוטב התת-קפסולרי ומתדלדל למספר תאים במוח. מכיל לימפוציטים B וכן תאי פלזמה לא בשלים הנודדים מאזור היווצרותם במרכז הנבטים.
מרכז נבטמתפתח רק בהשפעת גירוי אנטיגני עקב תהליך תלוי T. הוא עובר ריבוי תלוי אנטיגן והתמיינות של תאי B לתאי פלזמה לא בשלים ותאי זיכרון B כתוצאה מהאינטראקציה שלהם עם האנטיגן, תאים זקיקים-דנדריטים (לוכדים וצוברים קומפלקסים חיסוניים), לימפוציטים מסוג T (עוזרים ומדכאים).
הצטברויות פנימיות של רקמת לימפה (חלק מפוזר) הוא אזור תלוי T, הממשיך לאזור הפרה-קורטיקלי. הם מכילים לימפוציטים קטנים ומקרופאגים; עם גירוי אנטיגני, הצטברויות אלה נעלמים כמעט לחלוטין, ומוחלפים בגושים לימפואידים.
קליפת מוח עמוקה (אזור פרה-קורטיקלי) הוא אזור תלוי T של בלוטת הלימפה, שבו מתרחשת שגשוג והתמיינות של לימפוציטים T מהתימוס תלויי אנטיגן, עם היווצרות תת-אוכלוסיות שונות. הוא נוצר על ידי רקמה לימפואידית מפוזרת, המיוצגת על ידי תאי T השוכבים בלולאות של רקמה רשתית ומקיימים אינטראקציה עם סוג מיוחדתאים המציגים אנטיגן - תאים משתלבים.ישנם גם תאי פלזמה הנודדים מהנודולים לתוך המדולה. באזור זה נמצאים הסינוסים הלימפתיים (בינוניים) ומיוחדים ורידים פוסט-נימיים עם אנדותל גבוה,מוקף בשכבות קונצנטריות של תאים רשתיים. עקב ביטוי של מולקולות דביקות על פני תאי האנדותל המקיימות אינטראקציה עם קולטני הביות של תאי T ו-B, לימפוציטים נודדים מזרם הדם אל בלוטת הלימפה דרך דופן הוורידים הללו.
לָשָׁדנוצר על ידי הסתעפות ואנסטומוס של גדילי רקמה לימפואידית (חוטי מוח),שהם אזור תלוי B ומכילים תאי פלזמה רבים, כמו גם לימפוציטים B ומקרופאגים. טרבקולות רקמת חיבור וסינוסים לימפתיים רחבים ממוקמים בין מיתרי המוח.
סינוסים לימפתיים - מערכת של כלי לימפה תוך-אורגניים מיוחדים בקליפת המוח ובמדולה, המספקת זרימה איטית של הלימפה דרך הצומת, במהלכה היא מנוקה מהחלקיקים הכלולים בה (עם מיצוי של חומר אנטיגני) ומועשרת בנוגדנים, תאים לימפואידים. ומקרופאגים.
הסינוסים מצופים בתאי חוף שטוחים, שלפי מקורות מסוימים הם אנדותל, לפי אחרים - רטיקולרי שטוח. בלומן של הסינוס יש רשת של תאים רשתיים תהליכים וסיבים (מאטים את זרימת הלימפה) עם מקרופאגים קבועים עליהם ומשוטטים; ישנם גם לימפוציטים רבים, תאי פלזמה. סינוס תת-קפסולי (שולי).- חלל דמוי חריץ בין הקפסולה של הצומת לקורטקס החיצוני, ממוקם בין טרבקולות ורקמות לימפה של הקורטקס החיצוני והעמוק, סינוס מוחיממשיך ביניים ונמצא בין טרבקולות וחוטי מוח, סינוס פורטלממוקם בשער הצומת.
כיוון זרימת הלימפה בבלוטת הלימפה (ראה איור 161): כלי לימפה אפרנטיים→
סינוס תת-קפסולי (שולי).→סינוס בין-נודולרי (קליפת המוח הבינוני).→סינוס מוחי→סינוס פורטל→כלי לימפה מתפרץ.
טְחוֹל
טְחוֹל- איבר היקפי של מערכת החיסון, הממוקם לאורך מהלך כלי הדם. בנוסף להשתתפות ביצירת חסינות הומורלית ותאית, הוא מעורב בהרס של תאי דם אדומים ישנים ופגומים, כמו גם בתצהיר דם.
הטחול מכוסה בצפק (קרום הצפק)ו כּמוּסָהמרקמת חיבור צפופה המכילה תאי שריר חלקים, שמהם נכנסים לעומק הגוף טרבקולות,מתנסים אחד עם השני. הסטרומה של הטחול נוצרת על ידי רקמה רשתית. בפרנכימה (עיסה של הטחול)מכיל שתי מחלקות עם פונקציות שונות: עיסת לבנהו עיסת אדומה(איור 163).
עיסת טחול לבנהמיוצג על ידי רקמת לימפה הממוקמת לאורך העורקים (ראה איור 163), וכוללת (1) גושים לימפואידים(2) מצמדי לימפה periarteriolarו (3) אזור שוליים.בעיסה הלבנה מתרחשים תהליכי האינטראקציה של לימפוציטים עם אנטיגנים שנלכדו מהדם, תאים מציגי אנטיגן וביניהם, עם התפתחות של ריבוי והתמיינות תלויי אנטיגן.
גושים לימפואידים בארגון המבני והתפקודי שלהם, הם דומים לתצורות דומות בבלוטות הלימפה ומהווים אזור תלוי B בטחול.
מצמדים לימפואידים פרי-עורקיים לְהַקִיף עורקים מרכזיים(עורקים), מורכבים מהצטברויות קומפקטיות גליליות של רקמה לימפואידית המכילה לימפוציטים, מקרופאגים, תאים אינטרדיגיטליים רשתיים ומציגי אנטיגן. הם אזור תלוי T של הטחול.
אזור שוליים (איור 164) ממוקם בצורה של שכבה דקה של רקמה לימפואידית לפריפריה של הצמידים והגושים הלימפיים periarteriolar על גבול העיסה הלבנה והאדומה; הוא משמש כאתר הכניסה הראשונית לעיסה הלבנה של הטחול של תאי T ו-B (לכיוון רחוק
ליד האזורים המתאימים) ואנטיגנים שנלכדים על ידי מקרופאגים כאן.
עיסת טחול אדומה תופס חלק גדול מנפחו וכולל סינוסואידים ורידים של הטחולו להקות טחול,אוֹ גדילי עיסת אדומה(בילרוט). בעיסה האדומה מתרחשת שקיעת תאי דם בוגרים, הרס של אריתרוציטים וטסיות ישנים ופגומים, פגוציטוזיס של חלקיקים זרים, הבשלה של תאים לימפואידים והפיכת מונוציטים למקרופאגים.
סינוסואידים של הטחול - כלי ורידי אנסטומוזיים בעלי קירות דקים בעלי צורה לא סדירה, המהווים את החלק העיקרי של העיסה האדומה. הם מרופדים תאי אנדותל בצורת צירעם מרווחים צרים ביניהם, שדרכם נודדים אלמנטים אחידים מהמיתרים שמסביב אל לומן הסינוסים.
להקות טחול - הצטברויות של תאי דם, מקרופאגים ותאי פלזמה, השוכבים בלולאות של רקמת הרשת בין הסינוסואידים. אלמנטים ישנים או שהשתנו פתולוגית (בעיקר אריתרוציטים) עוברים פגוציטים ומתעכלים על ידי מקרופאגים.
מחזור הדם בטחול בעל מספר תכונות וכולל שתי מערכות - לִפְתוֹחַו סָגוּר(ראה איור 164). הטרבקולות של הטחול ממוקמות עורקים טרבקולריים- ענפים עורק הטחול.הם ממשיכים לתוך העיסה (עורקי עיסת אדומים),היכן מוקפים periarteriolar lymphoid muffs (עורקים מרכזיים).האחרונים, כשהם עוברים דרך העיסה הלבנה, נותנים ביטחונות בצורת נימים המספקים את הרקמה הלימפואידית ומסתיימים באזור השולי. באופן דיסטלי, העורק המרכזי מאבד את הממברנה הלימפואידית שלו, וחודר לתוך העיסה האדומה, מסתעף לתוך עורקים סיסטיקים,מכוסה בקצוות מצמדי מקרופאגים periarteriolar.כלים אלה מנקזים דם ישירות סינוסואידים של הטחול(מחזור סגור) או ביניהם - בחוטים של עיסת אדומה(מחזור פתוח), מהמקום בו הוא נכנס סינוסואידים של הטחולובהמשך לתוך ורידי עיסת אדומיםו ורידים טרבקולריים,מתאספים פנימה וריד הטחול.
גופים של המטופואזיס ואימונוגנזה
אורז. 157. מח עצם אדום (מבט כללי)
צבע: תכלת II-eosin
1 - עצם: 1.1 - חומר קומפקטי, 1.1.1 - כלי חודר לחומר הספוגי, 1.2 - חומר ספוגי, 1.2.1 - trabeculae עצם, 1.2.2 - אנדוסטאום; 2 - מרכיב hematopoietic; 3 - מרכיב סטרומלי: 3.1 - תאים רשתיים, 3.2 - תאי שומן, 3.3 - מקרופאגים עם גרגירי קרמין בציטופלזמה; 4 - מרכיב כלי הדם: 4.1 - סינוסואידים (סינוסים ורידים), 4.2 - וריד מרכזי
אורז. 158. מח עצם אדום
צבע: תכלת II-eosin
(לאחר מתן תוך-חייתי של קרמין לבעל החיים)
1 - מרכיב hematopoietic: 1.1 - אי אריתרובלסטי, 1.2 - אשכולות של גרנולוציטים מתפתחים, 1.3 - מגהקריוציטים, 1.4 - צורות פיצוץ, 1.5 - לימפוציטים; 2 - מרכיב סטרומלי: 2.1 - תאים רשתיים, 2.2 - תאי שומן, 2.3 - מקרופאגים עם גרגירי קרמין; 3 - מרכיב כלי הדם: 3.1 - סינוסואיד (סינוס ורידי), 3.1.1 - אנדותל, 3.2 - אלמנטים בצורת בוגר בלומן של הסינוס
הערה.רכיבים המטופואטיים וסטרומה יוצרים רקמה מיאלואידית
אורז. 159. תימוס. לַחֲלוֹק
כתם: המטוקסילין-אאוזין
1 - כמוסה; 2 - interlobular רקמת חיבור; 3 - אונות: 3.1 - קליפת המוח, 3.2 - מדולה, 3.2.1 - גופי תימוס (חסל), 3.2.2 - כלי דם
אורז. 160. תימוס. פרוסה
כתם: המטוקסילין-אאוזין
1 - רקמת חיבור interlobular; 2 - חומר קליפת המוח: 2.1 - תימוציטים של החומר הקורטיקלי; 3 - מדולה: 3.1 - תימוציטים של המדולה, 3.2 - גופי תימוס (הסל), 3.3 - כלי דם
אורז. 161. בלוטת לימפה(צורה כללית)
כתם: המטוקסילין-אאוזין
1 - כמוסה; 2 - טרבקולה; 3 - חומר קליפת המוח: 3.1 - קליפת המוח החיצונית, 3.1.1 - גושים לימפואידים, 3.2 - קליפת המוח העמוקה - אזור פרה-קורטיקלי; 4 - מדולה: 4.1 - מיתרי מוח; 5 - שער צומת: 5.1 - כלי דם; 6 - הבאת כלי לימפה; 7 - סינוסים לימפתיים: 7.1 - subcapsular (שולי), 7.2 - internodular, 7.3 - מוחי, 7.4 - פורטל; 8 - כלי לימפה מתפרץ
נתיב זרימת הלימפה מוצג על ידי חיצים ירוקים.
אורז. 162. בלוטת לימפה (חתך)
כתם: המטוקסילין-אאוזין
1 - כמוסה; 2 - טרבקולה; 3 - קליפת המוח: 3.1 - קליפת המוח החיצונית, 3.1.1 - גוש לימפואיד (אזור תלוי ב-B), 3.1.1.1 - מרכז נבט, 3.1.1.2 - כתר, 3.2 - קליפת מוח עמוקה - אזור פרקורטיקלי (אזור תלוי T); 4 - מדולה: 4.1 - חוטי מוח (אזור תלוי B); 5 - סינוסים לימפתיים: 5.1 - תת-קפסולרי (שולי), 5.2 - אינטרנודולרי, 5.3 - מוחי
הגבול בין הקורטקס החיצוני לאזור הפרה-קורטיקלי מוצג בקו מקווקו.
אורז. 163. טחול
כתם: המטוקסילין-אאוזין
1 - מזותליום; 2 - כמוסה: 2.1 - מיוציטים חלקים; 3 - trabeculae; 4 - אלמנטים של העיסה הלבנה: 4.1 - קשר לימפה (אזור תלוי B), 4.1.1 - מרכז נבט, 4.1.2 - כתר; 4.2 - מצמד לימפואיד periarteriolar (אזור תלוי T), 5 - עיסת אדומה; 6 - כלי דם: 6.1 - עורק טרבקולרי, 6.2 - וריד טרבקולרי, 6.3 - עורק מרכזי
אורז. 164. תוכנית זרימת הדם בטחול
1 - עורק הטחול; 2 - עורק טרבקולרי; 3 - עורק של העיסה האדומה; 4 - עורק מרכזי: 4.1 - בטחונות של העורק המרכזי; 5 - עורקי מברשת; 6 - עורק, מוקף בשרוול מקרופאג, הנפתח לתוך הסינוסואידים של הטחול - מחזור סגור(6.1, חיצים ירוקים) או לתוך העיסה האדומה - מחזור פתוח(6.2, חיצים אדומים); 7 - סינוסואיד של הטחול, לתוך לומן אשר תאי דם נודדים מהעיסה האדומה דרך הרווחים בין אנדותליוציטים (חצים כתומים); 8 - וריד העיסה האדומה; 9 - וריד טרבקולרי; 10 - וריד הטחול; 11 - עיסת אדומה; 12 - עיסת לבנה: 12.1 - קשר לימפואיד, 12.2 - מעטפת לימפואידית periarteriolar, 12.3 - אזור שוליים; 13 - סינוס שולי
- (GLANDS, VESSELS), מערכת של חריצים, תעלות, כלי דם ותצורות מיוחדות (בלוטות לימפה) לאורכם, המתנקזים מרקמות מה שנקרא. לימפה (ראה). הקונספט של ל.ס. כולל גם כמה תצורות מרקמת האדנואיד (ראה). זה שייך ל...
מרכיב פעיל ›› טסטוסטרון* (טסטוסטרון*) שם לטיני Nebido ATX: ›› G03BA03 טסטוסטרון קבוצה פרמקולוגית: אנדרוגנים, אנטיאנדרוגנים סיווג Nosological (ICD 10) ›› E23.0 Hypopituitarism ›› E29 תפקוד לקוי של האשכים… …
לוקמיה- LEUKEMIA, (לוקמיה; Virchow, 1845), מחלה מערכתית של המנגנון ההמטופואטי, המבוססת על התפשטות היפרפלסטית של רקמה לימפדנואידית או מיאלואידית או רט. סוֹף. רקמה ומלווה בעלייה בכמות הלבנים בדם ... ... אנציקלופדיה רפואית גדולה
תקופת חיים מ 6 7 עד 17 18 שנים. הקצו על תנאי את הש' הצעירה יותר. (עד גיל 11) ובכיר ש. (מגיל 12), מה שנקרא בדרך כלל גיל ההתבגרותאו התבגרות. עקב תנודות אינדיבידואליות בתזמון של מיני ... ... אנציקלופדיה רפואית
תקופת ההתפתחות של הילד מ 4 שבועות. עד 3 שנים. זה מחולק על תנאי לפעוט צעיר יותר, או חזה, מגיל 4 שבועות. עד שנה אחת (ראה. תינוק ( תִינוֹק)) וגן ילדים בכירים, או גן ילדים, מגיל שנה עד 3 שנים. אני בפנים.… … אנציקלופדיה רפואית
מרכיב פעיל ›› Cyclosporine* (Ciclosporin*) שם לטיני Ciclosporin HEXAL ATX: ›› L04AD01 Cyclosporine קבוצה פרמקולוגית: תרופות מדכאות חיסון סיווג Nosological (ICD 10) ›› H20 Iridocyclitis ›› L20 אטופיק דרמטיטיס… … מילון הכנות רפואיות
תקופת ההתפתחות של הילד היא מ 3 עד 6 7 שנים. במהלך השנים הללו הלאה התפתחות פיזיתושיפור היכולות האינטלקטואליות של הילד. גובה ומשקל גוף. גידול ילדים במאה ד'. גדל באופן לא אחיד בהתחלה עד 4 6 ס"מ בשנה, ו ... ... אנציקלופדיה רפואית
מרכיב פעיל ›› Levomepromazine * (Levomepromazine *) שם לטיני Tisercin ATX: ›› N05AA02 Levomepromazine קבוצה פרמקולוגית: תרופות אנטי פסיכוטיות סיווג נוזולוגי (ICD 10) ›› F20 סכיזופרניה ›› F29 פסיכוזה לא אורגנית ... מילון רפואה
שינויים הנגרמים בפעילות ובמבנה החיוניים של אורגניזמים חיים כאשר הם נחשפים לגלים אלקטרומגנטיים קצרי גל (קרני רנטגן וקרינת גמא (ראה קרינת גמא)) או זרמים של חלקיקים טעונים (חלקיקי אלפא ... ... האנציקלופדיה הסובייטית הגדולה
מרכיב פעיל ›› פלוציטוסין* (פלוציטוזין*) שם לטיני Ancotil ATX: ›› J02AX01 פלוציטוסין קבוצה פרמקולוגית: אנטי פטרייתייםסיווג נוזולוגי (ICD 10) ›› B37.7 ספטיסמיה של קנדידה ›› B43.9 כרומומיקוזיס … מילון רפואה
ספרים
- הכל על דם. מערכת ההמטופואטית, אלכסנדר קורנקוב, דם ... אז מה זה? הכל תלוי בנקודת המבט. עבור הרוזן דרקולה וערפדים אחרים - אוכל. עבור משורר, זה מה שהם נותנים טיפה אחר טיפה לחיי אהובתם. לפשע - ראיה. ובכן, עם ... קטגוריה: