), וקבוצה של תאי גנגליון, בתורם, יוצרת שדה קליטה לאחד מהנוירונים במוח. כתוצאה מכך, דחפים מקולטנים רבים מתכנסים לנוירון אחד ברמה סינפטית גבוהה יותר; ותהליך זה נקרא התכנסות.
מערכת השמיעה
חלקים מהמרחב השמיעתי (אנג. מרחב שמיעתי) או טווחי תדרים שמיעתיים יכולים להיחשב כשדות קליטה של מערכת השמיעה. רק חוקרים מעטים מפרשים שדות קליטה שמיעתיים כאזורים מסוימים באפיתל החושי, למשל, קבוצות של תאי שיער באיבר הספירלי של השבלול, האוזן הפנימית של יונקים.
מערכת סומטו-סנסורית
שדה הקליטה הגדול של הנוירון מאפשר לך לעקוב אחר שינויים על פני שטח גדול יותר של המשטח הרגיש, אך מספק רזולוציה נמוכה יותר של תחושה. לפיכך, לאצבעות, שצריכות לגעת בפרטים עדינים, יש הרבה קולטנים מרווחים בצפיפות (עד 500 לכל 1 ס"מ 3) עם שדות קליטה קטנים (כ-10 מ"מ 2), בעוד שבגב, הירכיים והרגליים התחתונות יש מספר קטן יותר של קולטנים ביחד. לתוך שדות קליטה גדולים. ככלל, בחלק המרכזי של שדה קולט גדול יש "נקודה חמה" אחת, שהגירוי שלה גורם לתגובה האינטנסיבית ביותר.
תאי גנגליון ברשתית
כל תא גנגליוני (גנגליוני) או סיב עצב אופטי (אנג. סיב עצב הראייה) מייצר שדה קליטה שמתרחב ככל שעוצמת האור עולה. אם גודל השדה הוא מקסימלי, אז האור בפריפריה שלו חזק יותר מאשר במרכז, מה שמשקף שמסלולים סינפטיים מסוימים עדיפים על אחרים.
ארגון שדות קליטה תאי גנגליון, המורכב מכניסות של מוטות או קונוסים רבים, מאפשר זיהוי ניגודיות, המשמש לחשיפת חלקי הקצה של עצמים שנצפו. כל שדה קולט מחולק לשני חלקים: הדיסק המרכזי - " מֶרְכָּז"וטבעת קונצנטרית -" פֵּרִיפֶריָה»; כל אחד מהחלקים הללו מגיב לאור בצורה הפוכה. לכן, אם ההארה של מרכז השדה הקולט מגבירה את העירור של תא גנגליון מסוים עם מה שנקרא על המרכז(ראה להלן), אז להשפעת האור על הפריפריה של אותו שדה יש השפעה מעכבת על תא הגנגליון הזה.
ישנם שני סוגים עיקריים של תאי גנגליון: על המרכז"ו" לא במרכז". כלוב עם על המרכזהוא נרגש כאשר המרכז מואר ומעוכב כאשר מוארת הפריפריה של השדה הקליטה שלו. תגובת התא לאור כבוי- המרכז מנוגד באופן דימטרי. בנוסף, ליונקים יש תאי ביניים ( דולק כבוי) מסוג המאופיין בתגובה קצרת טווח לתאורה לפי עַל-סוג והצללה לפי כבוי-סוּג. הארה של החלק המרכזי של השדה הקולט מובילה לדה-פולריזציה ולעלייה בגירוי של נוירון (לדוגמה, תא גנגליון) עם עַל-מרכז, הארה של הפריפריה של השדה הקולט מובילה להיפרפולריזציה (אנגלית)רוּסִיועיכוב של נוירון זה, וגירוי אור בו-זמני של המרכז והפריפריה של השדה הקולט גורם להפעלה חלשה (עקב סיכום ההשפעות הקשורות לתגובות של החלק המרכזי והפריפריאלי של השדה הקולט). תא גנגליון (או נוירון אחר) עם כבוי-מרכז נרגש על ידי גירוי אור של הפריפריה ומעוכב על ידי הארה של מרכז השדה הקליטה שלו (ראה איור).
קולטני פוטו, הנכללים בשדות הקליטה של מספר תאי גנגליון, מסוגלים לעורר וגם לעכב נוירונים פוסט-סינפטיים (נוירונים פוסט-סינפטיים), מכיוון שהם משחררים את הנוירוטרנסמיטר גלוטמט בסינפסות שלהם, מה שיכול לתרום הן לדה-פולריזציה והן להיפר-פולריזציה של פוטנציאל קרום התא, תלוי אילו תעלות יונים נפתחות על ידי הנוירוטרנסמיטר. ארגון השדה הקליטה על פי העיקרון מרכז-פריפריהמאפשר לתאי גנגליון להעביר מידע לא רק לגבי האם תאי קולטנים מוארים, אלא גם לגבי הבדלים בפרמטרי עירור של תאים דומים הממוקמים במרכז ובפריפריה של השדה הקולט. זה האחרון מאפשר לתאי גנגליון לשלוח מידע על ניגודיות תמונה לנוירונים ברמות סינפטיות גבוהות יותר. גודל השדה הקולט משפיע על התדר המרחבי (eng. spatial frequency) של מידע חזותי: שדות קליטה קטנים מופעלים על ידי אותות בעלי תדרים מרחביים גבוהים ופרטי תמונה עדינים; שדות קליטה גדולים - אותות עם תדרים מרחביים נמוכים ופרטים גרועים. השדות הקליטה של תאי הגנגליון ברשתית מעבירים מידע על הדיסקרטיות של חלוקת האור הנכנסת על הרשתית, ולעתים קרובות זה מאפשר לזהות את חלקי הקצה של עצמים חזותיים. בעת הסתגלות לחושך, האזור ההיקפי של השדה הקולט אינו מופעל, אך החלק הפעיל שלו, וכתוצאה מכך, אזור סיכומי האותות והרגישות הכוללת, יכולים למעשה לגדול עקב היחלשות העיכוב האופקי ההדדי של המרכז והפריפריה של השדה הקליטה.
ככלל, שדות קליטה מגיבים טוב יותר לאובייקטים נעים - כגון בהירים או כתם חשוך, חציית השדה מהמרכז לפריפריה (או בכיוון ההפוך), וכן לקווי המתאר של עצמים - עקב פגיעה באחידות בחלוקת האור על פני השדה. הקוטר של החלק המרכזי של השדה הקולט של תא הגנגליון של הרשתית עולה בקנה אחד עם אורך הדנדריטים שלו, בעוד ששטח הפריפריה של השדה הקולט נקבע על ידי התאים האקריניים שמבססים את הקשר של הגנגליון הזה תא עם תאים דו קוטביים רבים. בנוסף, תאים אקריניים עשויים למנוע העברת אותות לתא הגנגליון מהפריפריה של השדה הקולט שלו, ובכך להגביר את הדומיננטיות של התגובה של מרכז השדה הקולט ("on center and off periphery" - אנגלית. "במרכז, מחוץ לפריפריה"). תא הגנגליון ברשתית הארנב מתרגש כאשר כתם האור נע בכיוון ה"מועדף" ואינו מגיב אם הכיוון הפוך ("null"). תאי גנגליון המסוגלים להבחין בכיוון התנועה נמצאים גם ברשתית של חתול, סנאי קרקע ויונה. הוא האמין כי המאפיינים שהתגלו של שדות הקליטה של תאי גנגליון קשורים לתכונות מנגנונים מורכביםעכבות הפועלות ברשתית.
גוף גאוני לרוחב
לעוד רמות גבוהותשל מערכת הראייה, קבוצות של תאים גנגליוניים (גנגליונים) יוצרות את השדות הקליטה של נוירונים של מרכז הראייה התת-קורטיקלי - הגוף המפרק לרוחב (חיצוני). שדות קליטה דומים לאלה של תאי גנגליון, עם מערכת מרכז-פריפריה אנטגוניסטית; יש גם נוירונים עם עַל-אוֹ כבוי-מרכזים (מספרים שווים בקירוב).
קורטקס חזותי של ההמיספרות המוחיות
השדות הקליטה של נוירונים בקליפת הראייה גדולים יותר וסלקטיביים יותר לגירויים חזותיים מאשר תאי גנגליון רשתית או נוירונים בגוף הג'ניקולרי לרוחב. Hubel וויזל (לדוגמה, Hubel, 1963) חילקו את השדות הקליטה של הנוירונים הקורטיקליים של מערכת הראייה ל- "פָּשׁוּט", "מורכב"ו "סופר מורכב". "פָּשׁוּט"לשדות קולטיים יש צורה מוארכת, למשל, עם אזור אליפטי מרכזי של עירור ואזור אנטגוניסטי של עיכוב לאורך הפריפריה של האליפסה. או שהם יכולים להיות כמעט מלבניים; בעוד שאחת מהצלעות הארוכות של המלבן היא אזור של עירור, והשנייה היא אזור אנטגוניסטי של עיכוב. התמונות שמפעילות את הנוירונים של שדות קליטה אלה חייבים להיות מכוונים בצורה מסוימת. לעורר נוירון "קָשֶׁה"שדה קולט, זה לא מספיק שגירוי אור בצורת רצועה יהיה מכוון נכון - אתה גם צריך לנוע, יתר על כן, בכיוון מוגדר בהחלט. כדי להפעיל נוירונים בקליפת המוח עם "סופר מסובך"עם שדות קליטה, גירוי חזותי בצורת רצועה חייב להיות בעל כל המאפיינים הנ"ל, וחוץ מזה, יש להגדיר בקפדנות את אורך הרצועה הזו.
קורטקס חזותי חיצוני
קליפת הראייה החיצונית (אזורי ברודמן 18 ו-19) ממוקמת מחוץ לקליפת הראייה הראשונית. כאן, לנוירונים יכולים להיות שדות קליטה גדולים מאוד, וניתן להידרש לתמונות מורכבות מאוד כדי להפעיל אותם. לדוגמה, השדות הקליטים של נוירונים ב- inferior temporal gyrus (eng. inferotemporal קורטקס), לחצות קו אמצעימרחב חזותי, והנוירונים הללו מופעלים על ידי דפוסים חזותיים מורכבים כמו הרשת הרדיאלית או הידיים. כמו כן, נמצא שתאי העצב של משטח הגחון של ה-fusiform gyrus (על הגבול בין האונה העורפית והרקתית), היכן שהפנים הנקראים "זיהוי אזור" (אנגלית)רוּסִי, מגיבים בעיקר לתמונות של פרצופים
תוכן העניינים של הנושא "פוטנציאל קולטן של מוטות וחרוטים. שדות קליטה של תאי רשתית. נתיבים ומרכזים של מערכת הראייה. תפיסה חזותית.":1. פוטנציאל קולטן של מוטות וחרוטים. זרם היונים דרך קרום הפוטוקולטן בחושך ובאור.
2. התאמת קולטני הפוטו לשינויים בתאורה. התאמה לאור. חוסר רגישות. עיבוד אפל.
3. שדות קליטה של תאי רשתית. מסלול איתות ישיר מקולטני הפוטו לתא הגנגליון. מסלול איתות עקיף.
4. שדות קליטה עם מוקדים וחוץ. על-נוירונים. מחוץ לנוירונים. תא גנגליון על-סוג. תא גנגליון לא מסוגו.
5. שדות קליטה של תפיסת צבע. תפיסת צבע. צבעי יסוד. חַד גוֹנִי. דיכרומזיה. טריכרומזיה.
6. סוגי M ו-P של תאי גנגליון ברשתית. תאים מגנו-תאיים (M-cells). תאי גנגליון (P-cells) של הרשתית.
7. נתיבים ומרכזים של מערכת הראייה. עצב אופטי. מסלולי ראייה. רפלקס oculomotor.
8. גוף גאוני לרוחב. ארגון פונקציונלי של הגוף הגנטי לרוחב. שדות קליטה של הגוף הג'ניקולטי לרוחב.
9. עיבוד מידע חושי חזותי בקורטקס. קורטקס חזותי השלכתי. קצה קל. נוירונים מורכבים. תאים כפולים נגד צבע.
10. תפיסה חזותית. מסלול מגנו-תאי. מסלול parvocellular. תפיסת צורה וצבע.
שדות קליטה עם מוקדים וחוץ. על-נוירונים. מחוץ לנוירונים. תא גנגליון על-סוג. תא גנגליון לא מסוגו.
הרשתית האנושית מכילה שני סוגים של תאי גנגליון, שונים בתגובה לגירויים של אור נקודתי שפעלו מרכז או פריפריה של השדה הקליטה שלהם(איור 17.9). בְּעֵרֶך מחצית מתאי הגנגליוןנרגש מפעולת האור מרכז שדה קליטוהוא מעוכב על ידי פעולה של גירוי קל על פריפריה של השדה הקולט. תאים כאלה נקראים על-נוירונים. החצי השני תאי גנגליוןנרגשים מפעולת גירוי אור בשולי השדה הקולט ומעוכבים בתגובה לגירוי אור של מרכז השדה הקולט - הם נקראים מחוץ לנוירונים.
אורז. 17.9. שדות קליטה של תאי גנגליון ברשתית עם מרכזים מופעלים ומחוצה לו.א. השדה הקליטה של תא גנגליוןיוצרים את כל קולטני הפוטו ותאים דו-קוטביים שיש להם מגע סינפטי איתו. תאי גנגליון יוצרים ללא הרף פוטנציאל פעולה, שתדירותם תלויה בפעילותם של קולטני הפוטו ותאים דו-קוטביים הכלולים בשדה הקליטה שלו.
ב. תא גנגליון על-סוגמגביר תדירות פריקות חשמליותבתגובה לגירוי קל של מרכז השדה הקולט ומפחית את שלו פעילות חשמליתתחת פעולתו של גירוי אור בפריפריה של השדה הקולט.
ב. תא גנגליון לא מסוגוהוא מעוכב על ידי פעולת האור במרכז השדה הקולט שלו ומגביר את תדירות הדחפים העצביים בתגובה לגירוי של הפריפריה של השדה הקולט.
שדות קליטה של תאי גנגליוןשני הסוגים ברשתית מיוצגים באופן שווה, לסירוגין זה עם זה. שני סוגי התאיםמגיבים בצורה חלשה מאוד להארה מפוזרת אחידה של כל השדה הקולט, והגירוי החזק ביותר עבורם הוא ניגודיות אור, כלומר, עוצמת הארה שונה של המרכז והפריפריה. הניגוד של פרטי התמונה הוא זה המספק את המידע הדרוש עבור תפיסה ויזואליתבאופן כללי, בעוד שהעוצמה המוחלטת של האור המוחזר מהאובייקט הנצפה אינה כה חשובה. תפיסת קצה, כלומר, תפיסת הניגוד בין משטחים סמוכים עם תאורה שונה, היא התכונה האינפורמטיבית ביותר של התמונה, שקובעת את ההיקף והמיקומים של אובייקטים שונים.
אור הוא לא רק המושג של אור וחושך, האור הוא המקור והנשא של כל המידע החזותי. ליכולת לקלוט אור יש תפקיד מיוחד בוויסות המקצבים הביולוגיים של הגוף. לכן, היכולת לתפוס אור חשובה מאוד לגוף, המתבצעת בעזרת איברי הראייה המאורגנים ביותר - העיניים. הודות לעבודה המדויקת של כל חלקי העין, היא מסוגלת להמיר את המידע האור והצבע המתקבל לדחף עצבי ולהעביר אותו למוח. לתאי הגנגליון ברשתית תפקיד חשוב בכך. כדי להבין לפחות קצת מה הם ואיזה תפקיד הם ממלאים, צריך רעיונות אלמנטריים לגבי מבנה העין.
המרכיבים העיקריים המרכיבים את העין האנושית הם הקרנית, הקשתית עם האישון, העדשה, גוף הזגוגית, הרשתית, עצב אופטי. - החלק השקוף המבריק של מעטפת העין, שאין בו כלים. יש לו רגישות מסוימת, שובר קרני אור חולפות. במקביל, הקרנית מבצעת שני תפקידים עיקריים – היא מגנה על העין, יוצרת תמיכה בשל חוזקה.
הקשתית ממוקמת ישירות מאחורי הקרנית, מאופיינת בצבע מיוחד בעל דוגמה ייחודית, במרכזה האישון - חור מתכוונן עגול.
צבע הקשתית תלוי בכמות המלנין שהוא מכיל, פיגמנט המגן על העיניים מפני עודף אוֹר שֶׁמֶשׁ: יכול להיות מתכלת עד חום כהה.
מיד מאחורי האישון נמצאת העדשה - מעין עדשה המעורבת בתהליך מיקוד המבט על עצמים הנמצאים במרחקים שונים מאיתנו.
העדשה מוליכה אור מהקשתית לרשתית ופועלת כמחסום לזיהום בזגוגית וברשתית. תהליכים דלקתיים. מאחורי העדשה חלל כדורי גדול מלא בג'ל שקוף הנקרא זגוגית. תפקידיו העיקריים של מבנה זה הם הובלת אור אל הרשתית בשל שקיפותה, ייצוב הלחץ בתוך העין ופיצוי על אותן טיפות המתרחשות עקב תנועות פתאומיות, זעזועים או פציעות, שכן המבנה דמוי הג'ל מחליק את כל קפיצות.
- משטח בטנה גַלגַל הָעַיִןרגיש מבפנים. תפקידו העיקרי הוא יצירת תמונה, תמונה, כלומר השתקפות של תפיסת אור וצבע.
סיבי עצב היוצאים מתאי חישה יוצרים את עצב הראייה שיוצא ממנו קיר אחוריגלגל העין והעברת התמונה ישירות לחלק המקביל במוח.
לכן, הרשתית ממלאת תפקיד עצום: היא מעבירה את המידע המתקבל למוח. הבה נבחן ביתר פירוט את המבנה של חלק זה של העין ואת תפקידם של תאים גנגליוניים (גנגליונים) בהעברת דחפי אור.
מבנה הרשתית
רשתית, lat. הרשתית, המצפה את פני השטח הפנימיים של גלגל העין, מבצעת תפקיד חשוב אחד - היא קולטת את המידע האור והצבע המתקבל מבחוץ וממירה אותו לדחף עצבי המועבר למוח - כלומר, היא אחראית על הראייה שלנו. והבעיות העיקריות עם ההידרדרות באיכות הראייה קשורות לרוב תמיד לבעיות ברשתית. יש לו מבנה מורכב, המורכב משכבות של תאים שונים עם פונקציות שונות. בסך הכל יש עשר שכבות.
השכבה החיצונית תוחמת דָמִית הָעַיִןנקרא אפיתל פיגמנט. שכבה זו מעורבת בחילוף החומרים ומקדמת את הריפוי של מוקדי דלקת מתעוררים. בהמשך מגיעות שכבות של תאים מיוחדים - קונוסים ומוטות.
הראשונים אחראים ראייה מרכזיתותפיסת האור, השנייה - לראייה היקפית ולראיית דמדומים.
תאי גנגליון המסוגלים ליצור דחפים עצביים גובלים ב גוף זגוגיוסיבי עצב. הם ממלאים תפקיד מיוחד באיסוף והעברת מידע בכל שכבות הרשתית.
סוגי תאי גנגליון
באופן כללי, תאי הגנגליון אחראים להיווצרות רקמות עצב בכל הגוף. במבנה שלהם ישנם אקסונים ודנדריטים המסוגלים לקלוט ולשלוח דחפים עצביים. הם נמצאים בחלקים רבים של מערכת העצבים, אך ההצטברות הגדולה ביותר שלהם מצויה בבלוטות יותרת הכליה וברשתית.
הם ממלאים תפקיד חשוב בראייה שלנו: איסוף המידע המתקבל בקולטני העין, המרתו לדחפים עצביים והעברת דחפים נוספים דרך עצב הראייה למוח.
IN השנים האחרונותמחקרים רבים נערכו על חקר תאי גנגליון בבעלי חיים שונים.
מבוסס פונקציות אפשריותנוצרו מספר סיווגים מורפולוגיים, הנפוץ ביותר מחולק לסוגי Y-, X-, W.
סיווג זה הוצע על ידי אנרוט-קוגל ורובסון לאחר סדרה של מחקרים על החתול.
כ-40% מתאי הגנגליון הם מסוג W, יש להם מידה קטנהומעבירים דחפים במהירות נמוכה. הם מקבלים בעיקר עירור ממוטות ויש להם שדות קליטה רחבים. הם רגישים במיוחד לתנועה וחשובים לראייה שלנו באור נמוך.
תאי X מהווים מעט יותר ממחצית מתאי הגנגליון ברשתית. עם גודל ממוצע, הם משדרים מומנטום עם קצת יותר מהירות גבוהה. יש להם שדות קליטה קטנים, הם אחראים לתפיסה של תמונה חזותית לפרטי פרטים, וסביר להניח שהם גם אחראים לתפיסת צבע.
תאי Y הם החלק הקטן ביותר של מספר כוללבכמותו, כ-5% בלבד; המשימה העיקרית שלהם היא להעביר מידע על שינויים פתאומיים באובייקטים בשדה הראייה.
תאים אלו הם הגדולים בגודלם, אוספים מידע מאזורים נרחבים ברשתית ומנהלים אותו במהירות גבוהה.
מבחינה פונקציונלית, תאים מחולקים לשני סוגים:
- נוירונים שכאשר האור פוגע במרכז השדה הרגיש, מתרגשים ומעכבים כאשר האור פוגע באזורים הצדדיים, ההיקפיים.
- נוירונים האטו על ידי אור במרכז האזור הקולט ונורו כאשר האור פוגע בפריפריה.
מכיוון שישנם ספים, מספר הדרגות הבהירות שניתן להבחין בהן באמצעות ראייה מוגבל. במובן זה מנתח חזותימתנהג כמו מערכת בדידה, מחלק את טווח הבהירות למספר סופי של רמות, אם כי, בניגוד למערכת בדידה אידיאלית, רמות אלו אינן קבועות.
זה די ברור שהנתח החזותי הוא דיסקרטי מבחינה אחרת, כלומר שהוא מחלק את התמונה לאלמנטים בדידים. קשורה לכך הרזולוציה הסופית של הראייה.
המבנה המורפולוגי של הרשתית עצמה כבר בדיד.
כפי שאתה יודע, הרשתית היא היווצרות עצב מורכבת. לפי Ramón y Cajal, זהו החלק במוח שממוקם בפריפריה.
על פי תורת הראייה הכפולה, ישנם שני סוגים של קולטני פוטו. קונוסים הם קולטנים של מנגנון ראיית היום, בעל רגישות לאור נמוכה, אך רזולוציה גבוהה ויכולת הבחנה בין צבעים. מוטות הם הקולטנים של מנגנון ראיית הלילה, שאין לו יכולת להבחין בין צבעים, בעל רזולוציה נמוכה, אך רגישות לאור גבוהה.
ה-fovea המרכזית של הרשתית האנושית (fovea), שמידותיה הזוויתיות הן בסדר גודל של 1.3°, מכילה רק קונוסים, בעוד שבפריפריה של הרשתית יש קונוסים ומוטות. עם המרחק ממרכז העין, מספר הקונוסים ליחידת משטח של הרשתית יורד. המוטות מפוזרים בצורה שווה יותר לאורך הפריפריה של הרשתית, אך יש מינימום של צפיפותם על מרחק זוויתיבערך 10 מעלות מהפובה.
על איור. 6 מציג תרשים של המסלולים של ה-fovea והפריפריה של הרשתית. גם קונוסים (ב) וגם מוטות (א) באמצעות תאים דו-קוטביים סוגים שונים(d, e, f, h), הנבדלים בתכונות המבנה המורפולוגי ובדרכי החיבור עם נוירונים אחרים, סגורים לתאי גנגליון (m, n, o, p, s). האחרונים גם נבדלים זה מזה הן במבנה והן במספר הדו-קוטביים המתכנסים אליהם.
תכונה של מסלול הרגל של הרשתית ( צד שמאלאיור) הוא שהעירור שנוצר בחרוט יכול להתנהל לאורך המעגל העצבי "היחיד" דרך מה שנקרא דו-קוטביים ננסיים (h) ותאי גנגליון ננסיים (s). במקביל, בעזרת תאי גנגליון מפוזרים (m, n, o, p) ודו-קוטביים מסוג e, f, וכן תאי אסוציאציה מיוחדים (איור 7), החלפה רחבה של עירורים בפובה. של הרשתית ניתן לבצע. מעניינת במיוחד כאן האפשרות של סיכום מרחבי רחב של ההתרגשות של קבוצת החרוטים השוליים.
אורז. 6. סכימה של המסלולים של הפובה המרכזית (fovea) והפריפריה של הרשתית (לפי פוליאק).
אורז. 7. סכמת תיאום תהליכים עצביים ברשתית (לפי פוליאק).
המסלולים ההיקפיים המוצגים בצד ימין של הדמות הם הרבה יותר מפוזרים. כמה קונוסים ומוטות יכולים להתכנס לדו-קוטבי אחד, וכמה דו-קוטביים יכולים להתכנס לתא גנגליון אחד. לפי Polyak (Polyak, 1941), כמה אלפי דו-קוטביים יכולים להתכנס (להתכנס) לתא גנגליון אחד. במקביל, התהליכים של מספר דו-קוטביים מתקרבים לפוטו-רצפטור אחד, ודו-קוטבי אחד יכול ליצור קשר עם מספר תאי גנגליון.
בנוסף למערכת ההולכה של קולטנים, ניתן להבחין במערכת אינטגרטיבית ברשתית המורכבת מתאי אופקי (c) ו-amacrine (l) אסוציאטיביים, דו-קוטביים צנטריפוגליים (i) וסיבים. מָשׁוֹב(ט) מחלקים מונחים על המוח. המערכת האינטגרטיבית מפותחת הרבה יותר במנגנון החרוט מאשר במנגנון המוט.
כחל, פוליאק ומורפולוגים נוספים שחקרו את מבנה מערכת הראייה מצביעים על אפשרות של סיכום של עירורים ברשתית הן עקב התכנסות של מספר קולטני פוטו לדו קוטבי אחד ומספר דו קוטביים לתא גנגליון אחד, והן בעזרת של מערכת אינטגרטיבית.
מֵאָחוֹר לָאַחֲרוֹנָהחלו כמה שינויים ברעיונות לגבי מערכת הניצוח. בעבר, האמינו כי ב-fovea של הרשתית מספר הקולטנים (קונוסים) שווה למספר התאים הדו-קוטביים ותאי הגנגליון, ובפריפריה של הקולטנים (הן קונוסים והן מוטות) יש יותר מאשר דו-קוטביים, ויש יותר דו-קוטביים מתאי גנגליון. לפי נתונים כמותיים חדשים (Polyak, 1941 ו- Vilter, 1949), דפוס זה נשאר תקף עבור מוטות בפריפריה. אז לאורך כל הרשתית בקטע באורך 100 מיקרון ועובי 2 מיקרון, בממוצע, 100 מוטות מתכנסים ל-17 תאים דו-קוטביים, והאחרונים, בתורם, שולחים אקסונים לתא גנגליון אחד. עם זאת, ישנם פחות קולטנים ותאי גנגליון במערכת החרוטים מאשר יש דו-קוטביים. ב-fovea, ישנם שלושה דו-קוטביים לכל קונוס, וכל קונוס יכול לשלוח אות לשני תאי גנגליון. מחוץ ל-fovea, לחרוט אחד יש גם שלושה דו-קוטביים במרחק זוויתי ממרכז הרשתית עד 20°, שניים - מ-20 עד 30° ואחד - מ-30 עד 80°. כמה רעיונות לגבי האפשרויות של תיאום מורכב של תהליכים עצביים יכולים להינתן על ידי התוכנית ההיפותטית של פוליאק המוצגת באיור. 7. בצד שמאל (תאים מוצלים) מוצג הנתיב הישיר של דחפים מקבוצת קולטנים מגורה נתונה למוח. בצד ימין (קווי מתאר) מוצגים תאים שאינם מגורים ישירות, אשר, עם זאת, יכולים להיות מושפעים מנירוני אסוציאציה: תאים אופקיים (c) ותאים אקריניים (l). כאשר רק קונוסים (ג) מעוררים, ניתן לעורר את כל הדו-קוטביים, ודרכם כל תאי הגנגליון. כאשר מוטות אחד נרגשים (א), כל הדו-קוטביים מופעלים, למעט אלו הננסיים (h). כל תאי הגנגליון, כמו במקרה של גירוי חרוט, יכולים להיכנס גם הם למצב של עירור, אבל דרך מסלולים אחרים, ולא אלה שלאורכם הועברה עירור מקונוסים.
כאשר קונוסים נרגשים, מלבד תאים דו-קוטביים, תאים אופקיים נרגשים (ג). באמצעותם ניתן להעביר את ההשפעה של קונוסים בלבד על מוטות, אך לא להיפך, שכן עירור בנוירון יכול להיות מועבר רק מתהליכים קצרים (דנדריטים) לאקסון ארוך. ההנחה היא שבמקרה זה מועברת ההשפעה המעכבת. הדבר תואם היטב את הרעיונות הידועים באופטיקה הפיזיולוגית, שהובעו על ידי אורבלי (1934) ואושרו בניסוי (דיונסוב, לבדינסקי, זגורולקו, 1934; סניאקין, 1948). לפי רעיונות אלה, כאשר האור חזק מספיק, כאשר הקונוסים פועלים, המוטות מואטים.
שדות קליטה של תאי גנגליון ברשתית: פלט עין
כאשר חוקרים את הרשתית, אנו עומדים בפני שתי בעיות עיקריות. ראשית, כיצד מוטות וחרוטים ממירים את האור שהם סופגים לאותות חשמליים וכימיים? שנית, כיצד מפרשים התאים הבאים של שתי השכבות האחרות - דו-קוטבית, אופקי, אקריני וגנגליון - מידע זה? לפני שנדון בפיזיולוגיה של קולטנים ותאי ביניים, אני רוצה לקפוץ קדימה ולתאר תפוקות רשתית המיוצגות על ידי פעילות תאי הגנגליון. מאפיין משמעותי, נוח וקומפקטי של נוירון, ולפיכך המידע הנמסר על ידי אותות הפלט שלו, יכול להיות מפה של שדה הקליטה שלו. זה יכול לעזור לנו להבין מדוע התאים של רמות הביניים מחוברים בדיוק לחלקי הרשתית בכללותה.
בסביבות 1950, סטיבן קופלר תיעד לראשונה את התגובות של תאי הגנגליון ברשתית לכתמים בהירים ביונק, כלומר חתול. הוא עבד אז במכון עיניים וילמר בבית החולים ג'ונס הופקינס. בדיעבד, הבחירה בחיה הייתה טובה, מכיוון שלרשתית החתול לא נראה מורכבות של תגובות לתנועה הנראות בצפרדע או ארנבת, וגם לא את התכונות הקשורות לצבע של דגים, ציפורים או קופים.
אורז. 23. סטיבן קופלר בפיקניק במעבדה. התמונה צולמה בסביבות 1965.
קופלר השתמש בממריץ אור שתוכנן על ידי S. Talbot. בעזרת זה מכשיר אופטי- אופטלמוסקופ רפואי שונה - ניתן היה להאיר באופן שווה את כל הרשתית באור רקע חלש קבוע, כמו גם להקרין כתמים קטנים ובהירים יותר, תוך התבוננות ישירה הן בגירוי והן בקצה האלקטרודה. אור הרקע איפשר לעורר מוטות או קונוסים, או את שני סוגי הקולטנים, שכן רק קונוסים עובדים באור בהיר מאוד, ורק מוטות באור נמוך. קופלר מנע תגובות עם אלקטרודות חוץ-תאיות שהוכנסו דרך הסקלרה (החלק הלבן של העין) ישירות לתוך הרשתית מהצד הקדמי שלה. מציאת תאי גנגליון לא הייתה קשה, מכיוון שהם שוכבים ממש מתחת לפני השטח של הרשתית והם גדולים למדי.
עם אור רקע מפוזר קבוע ואפילו בחושך מוחלט, רוב תאי הגנגליון ברשתית מראים פעילות נייחת, קצת לא סדירה בתדירות של 1-2 עד כ-20 פולסים לשנייה. מכיוון שאפשר היה לצפות לזה ב חושך מוחלטתאים צריכים לשתוק, הדחף הזה כשלעצמו התברר כבלתי צפוי.
באמצעות נקודת אור קטנה הצליח קופלר למצוא אזורים ברשתית שמהם יכול היה להשפיע על הדחפים של תאי הגנגליון - להגדיל או לדכא אותם. אזורים כאלה היו השדות הקליטה של תאי הגנגליון המתאימים. כצפוי, השדה הקולט בדרך כלל הקיף את קצה האלקטרודה או היה קרוב מאוד אליו. עד מהרה התברר שיש שני סוגים של תאי גנגליון, ומסיבות שאסביר בקרוב, קאפלר קרא להם תאים עם מרכזו תאים מחוץ למרכז.תא במרכז מתפרק בתדירות מוגברת במידה ניכרת אם כתם אור קטן מופיע איפשהו בתוך אזור מסוים במרכז השדה הקולט או בסמוך לו. אם אתה מקשיב לפריקות של תא כזה דרך רמקול, אז בהתחלה תשמע דחפים ספונטניים, לחיצות אקראיות נפרדות, ואז, לאחר הדלקת האור, מתרחש מטח דחפים, המזכיר פרץ מקלע. נקרא לצורת תגובה זו על תגובה.כאשר קופלר הרחיק מעט את נקודת האור ממרכז השדה הקולט, האור דיכא את הדחפים הספונטניים של התא, וכאשר האור כבה, התא נתן מטח של דחפים מואצים שנמשכו כשניה. רצף כזה - דיכוי דחפים במהלך חשיפה לאור והפריקה לאחר כיבויו - אנו קוראים תגובת חוסר.
מטרים, ומקסימום תגובות הביטול - על טבעת בגדלים מסוימים (עם קוטר פנימי וחיצוני מסוים). על איור. 24 מציג תיעודים אופייניים של תגובות לגירויים כאלה. האזור המרכזי והפריפריאלי הראו אנטגוניזם הדדי: התגובה לנקודה במרכז פחתה כתוצאה מההבזק של הנקודה השנייה בפריפריה, כאילו התא נאלץ לפרוק מהר יותר וגם לאט יותר. ההדגמה המרשימה ביותר של אינטראקציה זו בין המרכז לפריפריה התקבלה על ידי כיסוי כל שדה הקליטה בכתם אחד גדול. זה גרם לתגובה חלשה הרבה יותר מאשר כאשר רק המרכז היה מלא בכתם; עם זאת, עבור תאים מסוימים, ההשפעות של גירוי של שני האזורים ביטלו זה את זה לחלוטין.
בדיוק ההפך הייתה התנהגות התא עם לא במרכז.שדה הקליטה שלה היה מורכב ממרכז קטן, שממנו התקבלה תגובת כיבוי, ומפריפריה, שנתנה תגובת על. תאים משני הסוגים התערבבו והתרחשו בתדירות שווה בערך. תאים שאינם ממוקדים מתפרקים בתדירות הגבוהה ביותר בתגובה ל נקודה שחורהעל רקע לבן, שכן רק פריפריית שדה הקליטה שלה מוארת. בטבע, נראה שאובייקטים כהים נפוצים כמו אלה בהירים; זה עשוי להסביר מדוע מידע מהרשתית מועבר הן על ידי תאים במרכז והן מחוץ למרכז.
אורז. 24. שמאלה:ארבעה רשומות תגובה של תא גנגליון טיפוסי במרכז. כל שיא הושג עם סריקה בודדת של קרן האוסילוסקופ באורך של 2.5 שניות. עקב סוויפ כל כך איטי, שלבי העלייה והירידה של הדופק מתמזגים, כך שלכל דופק יש מראה של קו אנכי יחיד. הגירויים מוצגים בצד שמאל. השיא העליון הוא מצב המנוחה (ללא גירוי): דחפים מתרחשים לעתים רחוקות ובאופן אקראי פחות או יותר. שלושת הרשומות התחתונות הן תגובות לכתם קטן (בגודל אופטימלי), לכתם גדול המכסה את המרכז והפריפריה של השדה הקולט, ולטבעת המכסה רק את הפריפריה. מימין:תגובות תאי גנגליון מחוץ למרכז לאותה קבוצה של גירויים.
אם הנקודה מוגברת בהדרגה, התגובה גדלה עד שמרכז השדה הקולט מתמלא, ואז היא מתחילה לרדת ככל שהכל נקלט, או שהתגובה היא אפס. זה מאפשר לנו להבין מדוע למדעני מוח לפני קפלר היה כל כך חסר מזל: בעת הקלטת פעילות מתאי גנגליון, הם תמיד השתמשו באור מפוזר - רחוק מהגירוי הטוב ביותר.
אפשר לדמיין את ההפתעה של החוקרים כאשר הבזק מגנזיום, שהופנה ישירות לעין של בעל חיים, גרם לתגובות חלשות כל כך או לא גרם להן כלל. נראה כי ניתן היה לצפות כי הארת כל הקולטנים המובטחת על ידי הבזק כזה תהיה הגירוי החזק ביותר, ולא החלש ביותר. הטעות כאן היא לשכוח כמה חשובות סינפסות מעכבות למערכת העצבים. בלי שום דבר מלבד דיאגרמת קישור כמו זו שמוצגת באיור. 14, איננו יכולים לחזות את ההשפעה של גירוי נתון על כל תא נתון אלא אם כן אנו יודעים אילו סינפסות מעוררות ואילו מעכבות. בתחילת שנות ה-50, כאשר קופלר תיעד תגובות של תאי גנגליון, חשיבות העיכוב ב מערכת עצביםרק התחילו להבין.
אורז. 25. שני סוגים עיקריים של שדות קליטה של תאי גנגליון ברשתית - עם פריפריה על-מרכזית ומעכבת ועם פריפריה מחוץ למרכז ומעוררת. סימן הפלוס הוא אזור שנותן תגובות על; סימן מינוס - אזור שנותן תגובות כבוי.
אורז. 26. אם תא גנגליון בודד עם על-מרכז מגורה בכתמי אור גדולים מתמיד, התגובה תתעצם בהדרגה עד לכתם בגודל של מעלה אחת בערך. זה עולה בקנה אחד עם הערך של המרכז. עלייה נוספת בנקודה מביאה לירידה בתגובה, שכן במקרה זה הנקודה מתחילה ללכוד את הפריפריה האנטגוניסטית. כאשר גודל הנקודה הוא יותר מ-3 מעלות, התגובה מפסיקה לרדת, ולכן 3 מעלות הם הקוטר של כל השדה הקולט, כולל המרכז והפריפריה.
לפני שאפנה לתיאור של קולטנים ותאי רשתית אחרים, אני רוצה לשקול שלוש שאלות נוספות על שדות קליטה. הראשון נוגע מושג כללי"שדה קולט", והשניים האחרים - כמה מאפיינים של שדות הקליטה של תאי הגנגליון ברשתית: החפיפה שלהם וגודלם.