Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами
Они могут быть вызваны раздражением, как экстерорецепторов, так и интерорецепторов
Также вегетативные рефлексы могут осуществляться с участием ЦНС и без участия ЦНС
I. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ – рефлексы с участием ЦНС подразделяются на
1. СОМАТО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с экстерорецепторов (кожи) и заканчиваться в сосудистой системе, потовых железах, внутренних органах
Например: при термическом раздражение кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости.
Урежаение пульса при надавливании на глазные яблоки (рефлекс Данини-Ашнера)
Эти рефлексы обеспечивают регуляцию теплопродукции и теплоотдачи при изменениях температуры среды обитания.
Эти рефлексы лежат в основе лечебного действия (тепло, ванны, грязи) физиотерапевтических процедур при различных заболеваниях.
2. ВИСЦЕРО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с интерорецепторов (во внутренних органах) и заканчиваться во внутренних органах (гастро-дуоденальный, гастро-кардиальный, ангио-кардиальный рефлексы)
Например: Рефлекс Гольца.
рефлекторное изменение деятельности сердца и тонуса сосудов.
рефлекторное опорожнение мочевого пузыря.
3. ВИСЦЕРО-СОМАТИЧЕСКИЕ начинаются раздражением интерорецепторов , осуществляются за счет ассоциативных связей нервных центров и реализуются в виде соматического эффекта
Например: при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается
4. ВИСЦЕРО-СЕНСОРНЫЕ возникают при раздражении интерорецепторов за счет изменения сенсорной информации от экстерорецепторов
Например: при кислородном голодании миокарда имеют место отраженные боли в участках кожи (зоны Геда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга
II. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ - протекают без участия ЦНС
Дуги замыкаются в вегетативных узлах и сплетениях.
Возбуждение, возникающее в рецепторе , по чувствительным нервным волокнам доходит до ганглия .
Затем по эфферентным симпатическим и парасимпатическим волокнам достигает исполнительного органа .
Например: внутрисердечные периферические рефлексы (растяжение миокарда правого предсердия приводит к усилению сокращений миокарда левого желудочка)
III. АКСОН-РЕФЛЕКСЫ – "ложные" рефлексы
Осуществляются в пределах двух разветвлений одного аксона без участия центральной нервной системы и вегетативных ганглиев.
Возбуждение проходит от рецептора до общего стволика разветвленного нервного волокна, а оттуда по второй его ветви к эффектору
Возникают под влиянием ограниченных , чисто местных раздражителей кожи теплом, холодом, под действием фармакологических веществ, под действием механического и болевого раздражения.
В ответ появляются ограниченные сосудистые, потоотделительные, пиломоторные и др. реакции.
Например: покраснение кожи в результате расширения кожных сосудов при действии горчичников.
Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для оценки состояния вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы)
Например: глазо-сердечный рефлекс Ашнера
Дыхательно-сердечный рефлекс – урежение сердцебиений в конце выдоха перед началом следующего вдоха
Ортостатическая реакция – учащение сердцебиения и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя
Для суждения о сосудистых реакциях в клинике исследуют рефлекторное изменение состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проведением по коже тупым предметом
У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм )
При более высокой чувствительности появляется красная полоска расширенных кровеносных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм )
При очень высокой чувствительности – полоса вздутия кожи (отек)
Регуляция вегетативных функций может быть связана с ихгормональной регуляцией
Например: возбуждение СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников.
Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО – стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена
Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций осуществляется сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.
(симпатической и парасимпатической) условно можно разделить на кожно-сосудистые рефлексы, висцеральные рефлексы, зрачковые рефлексы.
Кожно-сосудистые рефлексы .
Рефлекторный дермографизм определяется путем проведения острым предметом по коже. Образуется красная полоса. Дуга (иннервация сосудорасширителей) замыкается на уровне , поэтому при поражении сегментарного аппарата спинного мозга возникает выпадение этого рефлекса.
Пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи», вызывается быстрым охлаждением кожи , холодной водой или щипковым раздражением. В ответ возникает сокращение гладких волосковых мышц на стороне раздражения.
Кашлевой рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары и нервы слизистой оболочки носа. В его осуществлении принимают участие брюшные мышцы, диафрагмальные, межреберные мышцы, мышцы гортани и др.
Рвотный рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары черепномозговых нервов и нижнего отдела продолговатого мозга. Осуществляется рвотный рефлекс сокращением мышц брюшного пресса, межреберных мышц, антиперистальтическими движениями желудка. При этом расширяется, дно желудка расслабляется, кардиальная часть его открывается, а препилорическая - сокращается.
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называют вегетативными рефлексами. Последние могут спричинюватися раздражением как интеро-, так и екстерорецепторів. Критерий зачисления рефлекса к вегетативному - поступления импульсов к эфферентного периферического органа с ЦНС симпатичными или парасимпатичними нервами.
Рефлексы ганглиев вегетативной нервной системы. Рефлексы метасимпатичного отдела
Немало вегетативных ганглиев выполняют функцию вынесенных на периферию рефлекторных центров. Они имеют все структуры, необходимые для выполнения рефлекторного переключения. Не исключение и интрамуральные ганглии и нервные сплетения, имеющиеся в пустых органах. Эти ганглии - часть эфферентного пути парасимпатической нервной системы. Но вместе с тем к ним поступают нервные клетки от внутрішньоорганних рецепторов, есть здесь и вставные нейроны, следовательно, уже в самом ганглии возможна передача воздействий от рецепторного нейрона до эфферентного. Весомые аргументы в пользу наличия рецепторных нейронов в периферических нервных ганглиях выявлены факты сохранения афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и нервных волокон, идущих от них, а также местной внутрішньоорганної рефлекторной регуляции в пересадженому сердце. Если бы эти рецепторы, нервные клетки и нервные волокна принадлежали к нейронам, тела которых находятся в ЦНС, то есть за пределами пересаженного сердца, должно произойти их перерождение.
Строение интрамуральных ганглиев напоминает типичные нервные центры. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглії. К тому же здесь есть структуры, которые избирательно пропускают к нейрону из крови лишь определенные вещества, которые по своей функции напоминают ГЭБ. Таким образом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови
Среди структур метасимпатичного отдела вегетативной нервной системы является пейсмекерні клетки, что обладают способностью к самопроизвольной деполяризации, которая обеспечивает ритм активности сокращение всех непосмугованих мышечных клеток органа. Эта активность корректируется импульсами собственной афферентации в зависимости от состояния органа, его отдельных частей.
"Местные" периферические рефлексы, которые выполняют интрамуральные вегетативные ганглии, регулирующие работу сердца, перистальтику кишечника, осуществляют взаимосвязь различных отделов желудка и некоторых других органов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа внутрішньоорганними периферическими рефлексами.
Влияние парасимпатических нервных центров на метасимпатичні рефлексы.
Импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяет результат указанного взаимодействия. Поэтому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. На органы, в которых обнаружены интрамуральные рефлекторные механизмы регуляции, прегангліонарні парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния органа, который иннервируется) как возбуждающий, так и тормозное влияние.
Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не "парадоксальные". Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатичний отдел - это система, способная осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Количество интрамуральных нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, может достигать 20 000. Как следствие, только одна часть метасимпатичної системы, что находится в кишках, содержит примерно такое же количество нейронов, что и весь спинной мозг.
Таким образом, импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. В зависимости от текущего состояния физиологических процессов в этом органе или системе они могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя разнообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.
Физиологическое значение "местных" рефлексов.
Эфферентные интрамуральные нейроны - это общий конечный путь для импульсов внутриорганного и екстраорганного (центрального) происхождения. Наличие "местных" механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, что осуществляется с помощью периферических рефлексов ганглиями вегетативной нервной системы, внутрішньоорганними и позаорганними, имеет большое физиологическое значение. В результате этого ЦНС высвобождается от необходимости перерабатывать избыточную информацию, поступающую от внутренних органов. Кроме того, периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций этих органов. Такая регуляция, будучи базовой, направленная на сохранение гомеостаза. В то же время она при необходимости может легко корректироваться высшими уровнями вегетативной нервной системы и гуморальными механизмами. К тому же эта регуляция может осуществляться и после выключения связи органов с ЦНС.
Спинальные рефлексы
На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги многих вегетативных рефлексов (рис. 58).
Характер рефлекторного ответа во многом определяется наличием нервных центров симпатического (тораколюмбального) и парасимпатического (сакрального) отделов вегетативной нервной системы. Спинномозговой отдел симпатической нервной системы имеет признаки сегментарной (метамерної) организации. Это выражается в том, что четкое переключение чувствительных входов на эфферентные происходит в пределах конкретного сегмента. Хотя случаются и зоны перекрытия смежных сегментов, но в таком случае ответ на раздражение смежных корешков выражена в меньшей степени. Самые показательные в этом плане рефлексы сердечно-сосудистой системы и выделительных органов (кардио-кардиальные, желудочно-кишечные, евакуаторні рефлексы).
Інтернейронний аппарат спинного мозга обеспечивает взаимодействие рефлекторных путей как внутри вегетативной нервной системы, так и между ней и соматической нервной системой. Вследствие этого обеспечивается широкое привлечение различных внутренних органов в рефлекторную ответ. Важно и то, что рефлекс может запускаться с рецепторов одного, а заканчиваться эффекторами другого отдела нервной системы.
Спинальные центры регуляции вегетативных функций.
На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три непосмуговані мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы глаза и одну из мышц верхнего века.
В верхних грудных сегментах спинного мозга расположены нейроны, входящие в состав центра, который регулирует работу сердца и состояние кровеносных сосудов (см. разд. 3). Здесь есть нейроны, иннервирующие бронхи.
Во всех грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга расположены нейроны, иннервирующие потовые железы. Поражения отдельных сег
Рис. 58. (по ногам): афферентные пути каждого нерва соматической нервной системы (1). вегетативного нерва (2), соматического рефлекса (3), вегетативного рефлекса (4)
ментов вызывает прекращение потоотделения в участках тела, что потеряли симпатическую иннервацию.
В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. Разрушение указанных центров вызывает половое бессилие, недержание мочи и кала. Нарушения мочеиспускания и дефекации происходит вследствие паралича мышц-замыкателей мочевого пузыря и прямой кишки.
Вегетативные рефлексы можно разделить на: вісцеро-висцеральные, вісцеродермальні и дерматовісцеральні.
Вісцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К тому же эти рефлексы могут начинаться и заканчиваться в органах одной функциональной системы (например сердечно-сосудистой) или быть межсистемными. К вісцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки вследствие повышения или снижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах, рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.
Вісцеродермальні рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых разнообразна в зависимости от того, какой орган раздражается.
Дерматовісцеральні рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменение деятельности определенных внутренних органов.
Многие из указанных вегетативных рефлексов применяют в практической медицине, к тому же применение их многоплановое.
Пример использования дерматовісцерального рефлекса в клинике - применение грелок или, наоборот, пузырей со льдом для воздействия на патологический очаг во внутренних органах. Лечебное воздействие разного типа акупунктур также основывается на подобных рефлексах. Вісцеродермальні рефлексы часто применяют в диагностике патологии внутренних органов. Так, развитие патологического очага в каком-либо внутреннем органе может усилить чувствительность определенных участков кожи, что проявляется их болезненностью при легком прикосновении или даже без раздражителя (отраженная боль в зонах Геда-Захарьина) (рис. 59). Подобный рефлекс может начаться с інтероцепторів, а ефектором могут стать скелетные мышцы: во время "пожара" в брюшной полости повы
Рис. 59. 1-участок легких и бронхов; 2 -область сердца; С - участок кишок; 4,5 - участок мочевого пузыря; б - участок почек; 7,9 -участок печени; 8 - участок желудка и поджелудочной железы; 10 - участок мочевых и половых органов
щується тонус мышц-сгибателей (человек сворачивается "калачиком"), напрягаются мышцы определенных участков брюшной стенки.
Спинальный шок.
Указанные рефлексы спинного мозга в целостном организме координируются расположенными выше отделами ЦНС. Это четко проявляется после разрыва связь головного и спинного мозга. Вследствие такого повреждения, так же как и в соматической нервной системе, появляется спинальный шок - временное исчезновение вегетативных рефлексов спинного мозга. Исчезнувшие рефлексы постепенно, в течение 1-6 мес. восстанавливаются, причем даже такие сложные, как опорожнение мочевого пузыря и толстой кишки, половые.
Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть связано с активизацией бывших или формированием новых синапсов на вставочных преганглионарных и двигательных нейронах.
В этой ситуации дуги парасимпатических (вагусных) рефлексов не повреждаются.
Рефлексы ствола мозга
Вегетативные центры ствола мозга участвуют в регуляции функций сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, осуществляющих евакуаторні рефлексы, управляют репродуктивными органами, контролируя иннервацию их вегетативными нервами. Здесь происходит объединение спинномозговых центров, отвечающих за отдельные вегетативные функции, в функциональные комплексы.
В продолговатом мозге размещен бульварный отдел вазомоторного центра, регулирующего функцию сердца и состояние сосудов. Здесь также содержатся центры, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, вызывают выделение желчи из желчного пузыря и желчного протока, стимулируют моторику желудка и тонкой кишки.
В среднем мозга (в передних буграх чотиригорбкової пластинки) содержатся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза. В передний участок среднего мозга располагается один из центров, которые участвуют в опорожнении мочевого пузыря. Указанные центры относятся к парасимпатического отдела. Но в целостном организме для выполнения рефлекторной функции многие из них (особенно это ярко проявляется на примере вазомоторного центра) тесно взаимодействуют с другими отделами ЦНС. Так, вазомоторный центр продолговатого мозга функционирует вместе с симпатическим отделом торакальной участка, а евакуаторні рефлексы осуществляются при взаимодействии центров ствола с крижовими центрами парасимпатической нервной системы. (Подробнее указанные рефлексы рассмотрены при изложении соответствующих разделов.)
Рефлекторная регуляция функций нервными центрами ствола осуществляется при непосредственном участии інтернейронних механизмов, которые отвечают за міжцентральну взаимодействие различных отделов ЦНС: симпатического, парасимпатического вегетативной и соматической нервной системы. Наглядный пример - дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия: замедление сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха.
Естественно, что все рефлексы ствола мозга находятся под контролем высших отделов ЦНС. К примеру, указанные выше евакуаторні рефлексы контролируются корой полушарий большого мозга.
В медицинской практике используются вегетативные рефлексы ствола мозга. Так, например, некоторые рефлексы, замыкающиеся здесь, дают возможность определить состояние вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К ним относятся: а) окосерцевий рефлекс, или рефлекс Даніні-Ашнера (кратковременное замедление сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); б) ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение АД во время смены положения лежа на положение стоя) и др.
Это закономерная реакция на действие раздражителя, реализуемая с участием структур вегетативной нервной системы – периферических и центральных (сегментарных и надсегментарных). Эффекты могут быть в виде усиления или ослабления функциональной активности. Разделяются на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, висцеро-сенсорные, сомато-висцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы включают пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах, эффект рефлекса относится к внутренним органам или внутренней среде организма. Основой для этого рефлекса являются местные рефлекторные дуги, замыкающиеся в узлах автономной нервной системы. Дуги могут быть разного уровня, начиная от метасимпатической нервной системы. Примеры: гастро-дуоденальный рефлекс – раздражение хемо- и барорецепторов 12-перстной кишки вызывает сокращение пилорического сфинктера; повышение давления в правом предсердии сопровождается тахикардией – рефлекс Бейнбриджа; в левом предсердии – брадикардией; механическое раздражение брыжейки сопровождается брадикардией вплоть до остановки сердца – опыт Гольца; раздражение синокаротидной и аортальной зон сопровождается изменением давления и частоты сердечных сокращений.
Висцеро-соматический рефлекс включает ассоциативные нервные пути, по которым возбуждение дополнительно к висцеральным вызывает соматические ответы. Примеры: раздражение хеморецепторов каротидной зоны углекислотой сопровождается усилением сокращений дыхательных межреберных мышц и снижением общей двигательной активности; раздражение рецепторов органов брюшной полости сопровождается защитным сокращением брюшных мышц.
Сомато-висцеральный рефлекс – при раздражении афферентов соматических рефлексов наблюдаются вегетативные эффект. Примеры: рефлекс Ашнера-Данини – урежение пульса при надавливании на глазные яблоки; термическое раздражение кожи – расширение кровеносных сосудов.
Висцеро-сенсорные рефлексы – изменение сенсорной информации от экстерорецепторов при раздражении интерорецепторов (пример – смотри зоны Захарьина-Геда).
Вегетативные рефлексы подразделяются также на сегментарные, реализуемые спинным мозгом и стволом головного, и надсегментарные , реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции.
Клинические проявления сегментарной вегетативной иннервации органов:
Зоны Захарьина-Геда. В связи с сегментарной организацией соматической и вегетативной иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности (при кислородном голодании миокарда больные могут ощущать боли в левой руке). Такие боли называются отраженными, а области, в которых они проявляются, – зонами Захарьина-Геда. В основе явления лежит конвергенция висцеральных и кожных чувствительных волокон на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Проецирование возбуждения в кору по таламокортикальным нейронам сопровождается потерей соматотопической дифференцировки источника возбуждения. Эти же зоны могут быть использованы в клинической медицине для диагностики органной локализации патологии и лечебного воздействия на органы нанесением раздражения на кожные участки (горчичники, мануальная терапия – массаж, точечный массаж, иглотерапия).
Каузалгия – болевой синдром, возникающий после повреждения периферических нервных стволов, содержащих большое количество симпатических волокон. Характеризуется приступами жгучих болей, сосудодвигательными и трофическими расстройствами в зоне иннервации пораженного нерва.
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
Не имеет своих афферентных нервных путей. Рефлекторное возбуждение эфферентных вегетативных путей вызывается раздражением тех же рецепторов и афферентных путей, раздражение которых вызывает двигательные рефлексы. Однако раздражение рефлексогенных зон и афферентных волокон внутренних органов, отличающихся особенно медленным проведением возбуждения, вызывает в большинстве случаев внутренних органов, или вегетативные рефлексы. Большинство афферентных волокон внутренних органов поступает в спинной мозг по задним корешкам. Рефлексы симпатической системы благодаря распространению симпатических волокон по всему организму имеют не ограниченный, а распространенный характер, захватывая многие органы.
Вегетативная нервная система осуществляет два рода рефлексов: функциональные и трофические.
Функциональное влияние на органы состоит в том, что раздражение вегетативных нервов либо вызывает функцию органа, либо тормозит ее («пусковая» функция).
Трофическое влияние состоит в том, что в органах регулируется непосредственно и тем самым определяется уровень их деятельности («корригирующая» функция).
Вегетативная иннервация мышц
В сердце симпатические волокна непосредственно иннервируют мышечные волокна. В отличие от сердечной мышцы у мышечных волокон скелетных мышц нет прямой симпатической иннервации. После узловые симпатические волокна у всех позвоночных не доходят до мионевральных аппаратов скелетных мышц, а заканчиваются в симпатических сплетениях артериол и венул, расположенных в этих мышцах. В капиллярах этих сплетений нет (В. А. Говырин, 1967).
В нервно-мышечном синапсе есть участки, которые возбуждаются разными медиаторами. Различают α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Норадреналин возбуждает α-адренорецепторы, а адреналин - оба вида рецепторов. Возбуждение рецепторов способствует эффекту ацетилхолина, т. е. возбуждению мышцы, а возбуждение β-рецепторов - тормозит моторную реакцию.
Большая часть гладкой мускулатуры пищеварительного канала млекопитающих, птиц и пресмыкающихся тоже не имеет прямой симпатической иннервации. Симпатические волокна, как правило, заканчиваются не в волокнах гладких мышц, а образуют синапсы на нейронах нервных сплетений, расположенных в стенке пищеварительного канала (Норберг, 1965). Следовательно, в отличие от иннервации других органов у гладкой мускулатуры пищеварительного канала имеется эфферентный путь, состоящий не из двух, а из трех нейронов: 1) симпатического нейрона боковых рогов спинного мозга, дающего предузловое волокно, 2) нейрона симпатических узлов, дающего после узловое волокно, и 3) парасимпатического нейрона нервных сплетений, находящихся в стенке пищеварительного канала, нервное волокно которого образует синапсы в гладких мышечных волокнах. Первый