ГОУ ВПО «ОРЕНБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ»
КАФЕДРА АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА
АНАТОМИЯ
ОРГАНОВ ЧУВСТВ
Учебное пособие для самостоятельной работы студентов
Оренбург 2008
Анатомия органов чувств - учебное пособие для самостоятельной работы студентов под редакцией доцента Н.И.Крамара и профессора Л.М.Железнова, Оренбург 2008. – 26 с.
Целесообразность создания данного пособия определяется в первую очередь достаточной сложностью темы. Кроме того, только хорошее знание анатомии органов чувств позволяет приступить к рассмотрению крайне важных в клиническом отношении разделов медицины – оториноларингологии и офтальмологии.
Пособие иллюстрировано оригинальными адаптированными схемами слухового, вестибулярного и зрительного путей, описание которых в доступной учебной литературе различными авторами трактуются неоднозначно и отличается значительными и излишними подробностями.
Данные указания включают контрольные вопросы к темам практических занятий, ответы на которые студент должен знать после самостоятельной проработки материала, представлен перечень наглядных пособий с указанием образований, которых на них должны быть продемонстрированы и прокомментированы. Дан перечень таблиц и других наглядных пособий, на которых студент должен уметь найти и показать конкретные анатомические образования.
Ассистент, к.м.н. Луцай Н.Д.
Рецензенты: заведующий кафедрой ЛОР болезней, профессор И.А.Шульга, заведующий кафедрой глазных болезней, профессор А.И.Кирилличев
© Все права защищены. Ни одна часть данного пособия не может быть занесена в память компьютера или воспроизведена любым средством без предварительного письменного согласия авторов.
Тема: «СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА И
РАВНОВЕСИЯ»
1. Отделы органа слуха и равновесия.
2. Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка).
3. Среднее ухо (барабанная полость, слуховая труба, слуховые косточки и мышцы).
4. Внутреннее ухо (костный и перепончатый лабиринты).
5. Пути проведения звука.
6. Слуховой проводящий путь (сознательная и бессознательная порции).
7. Вестибулярный проводящий путь (сознательная и бессознательная порции).
8. Филогенез органа слуха и равновесия.
9. Онтогенез органа слуха и равновесия, его основные аномалии развития.
Набор препаратов
1. Череп в целом
2. Височная кость
3. Муляж органа слуха и равновесия (разборный)
3. Ствол головного мозга.
4. Сагиттальный разрез головного мозга.
5. Базальные ядра коры больших полушарий.
6. Таблица схемы слухового проводящего пути
Показать
1. На черепе и височной кости:
Наружный слуховой проход;
Внутренний слуховой проход;
Крышу барабанной полости;
Сосцевидный отросток и треугольник Шипо;
Сонный канал;
Яремное отверстие.
2. На разборном муляже органа слуха и равновесия и таблицах:
- элементы строения наружного уха:
а. ушную раковину с ее завитком, противозавитком, козелком,
противокозелком, долькой;
б. наружный слуховой проход с его хрящевой и костной частями;
в. барабанную перепонку;
- элементы строения среднего уха:
а. стенки барабанной полости:
Латеральную (перепончатую);
Верхнюю (покрышечную);
Переднюю (сонную);
Заднюю (сосцевидную);
Медиальную (лабиринтную) с ее преддверным и улитковым окнами;
Надбарабанный карман;
б. сообщения барабанной полости:
На задней стенке с пещерой сосцевидного отростка;
На передней стенке барабанное отверстие слуховой трубы;
в. содержимое барабанной полости:
Слуховые косточки (молоточек, наковальню и стремечко);
Соединения слуховых косточек: суставы (наковальне-молоточковый,
наковальне- стременной) и синдесмозы (между основанием стремечки о краями
преддверного окна, между молоточком и барабанной перепонкой).
Мышцу стремечка и мышцу, напрягающую барабанную перепонку;
г. слуховую трубу с ее костной и хрящевой частями, барабанным и глоточным
отверстиями;
- элементы строения внутреннего уха:
а. структуры костного лабиринта:
Преддверие с его элементы:
Преддверный гребешок;
Эллиптический и сферический карманами,
Сообщения с полукружными каналами;
Сообщение с каналом улитки;
Преддверное окно с основанием стремечка;
Улитковое окно с вторичной барабанной перепонкой;
Полукружные каналы (передний, задний, латеральный) с их простыми,
ампулярными и общей ножками;
Улитку с ее основанием, куполом, стержнем, спиральной пластинкой и
спиральным каналом;
б. части перепончатого лабиринта:
Полукружные протоки (передний, задний и латеральный) и их ампулярными
гребешками;
Маточку и мешочек с их пятнами;
Маточково-мешочковый проток;
Улитковый проток с его:
Наружной стенкой;
Преддверной стенкой;
Барабанной стенкой и кортиевым органом;
Соединяющий проток;
в. перилимфатическое пространство полукружных каналов, преддверия и улитки
(преддверная и барабанная лестницы, геликотрема);
г. эндолимфатическое пространство
3. На препаратах ствола головного мозга, базальных ядер и полушарий:
Мосто-мозжечковы угол;
Треугольник петли перешейка ромбовидного мозга;
Нижние холмики среднего мозга с их ручкой;
Медиальные коленчатые тела;
Заднюю ножку внутренней капсулы.
Верхнюю височную извилину.
Зарисовать и обозначить:
1. Схему костного и перепончатого лабиринтов
2. Схему слухового проводящего пути
3. Схему вестибулярного пути
1. Ухо – auris (лат.), otos (греч.);
2. Преддверная мембрана – membrane vestibularis (лат.), мембрана Рейсснера (авт.);
3. Наружная и внутренняя поверхности верхней височной извилины- извилина Гешля (авт.).
4. Спиральный орган – organum spirale (лат.), кортиев орган (авт.).
Контрольные вопросы к лекционному материалу
1. Значение и функция органа слуха и равновесия.
2. Этапы филогенеза органа слуха и равновесия.
3. Онтогенез органа зрения:
Источники и процесс образования ушной раковины, наружного слухового прохода
и барабанной перепонки наружного уха;
Источники и процесс образования слуховой трубы, барабанной полости, слуховых
косточек и слуховых мышц среднего уха;
Источники и процесс формирования перепончатого и костного лабиринтов
внутреннего уха.
4. Основные аномалии развития органа слуха и равновесия:
Врожденная глухота – последствие глубокого нарушения формирования
внутреннего уха и его связей;
Врожденная тугоухость – следствие неполного рассасывания эмбриональной
соединительной ткани вокруг слуховых косточек;
Расположение ушных раковин на шее, изменения формы ушных раковин –
результат неправильной трансформации материала I и II жаберных дуг.
Слуховой проводящий путь
Общая характеристика – чувствительный (орган слуха человека воспринимает звуки в диапазоне 15гц – 20000 гц.), сознательный, 3-х нейронный, перекрещенный.
I нейрон – биполярные клетки спирального ганглия. Их дендриты заканчиваются на волосковых сенсорных (нейросенсорных) клетках кортиево органа. Аксоны формируют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в области мостомозжечкового угла они входят в мост, где переключаются на тела II нейронов.
II нейроны – клетки вентрального и дорзального улитковых ядер. АксоныII нейронов переходят на противоположную сторону с формированием трапециевидного тела (аксоны клеток вентрального улиткового ядра) и мозговых (слуховых) полосок (аксоны клеток дорзального улиткового ядра). После перекреста аксоныII нейронов объединяются в латеральную петлю, проводники которой переключаются на тела III нейронов.
III нейроны – клетки медиального коленчатого тела (подкорковый центр слуха промежуточного мозга). Их аксоны через заднюю ножку внутренней капсулы приходят в кору верхней височной извилины (извилина Гешля) – корковый конец слухового анализатора I сигнальной системы (передний отдел извилины) и корковый конец слухового анализатора устной речи II сигнальной системы (задний отдел извилины).
Часть проводников латеральной петли (бессознательная порция) проходят медиальное коленчатое тело транзитом, проходят в составе ручки нижнего холмика и переключаются на клетки nuclei tecti (подкорковые центры слуха среднего мозга) с целью замыкания дуги «старт-рефлекса» (ориентировочного рефлекса) в ответ на слуховое раздражение.
1. Периферический отдел – это рецепторный аппарат со вставочными образованиями.
2. Проводниковый отдел: от рецепторов нервные импульсы передаются на 1-й нейрон – спиральный ганглий, который залегает в базальной мембране. Аксоны этих клеток идут в составе предверно - улиткового нерва (YIII пара) и заканчиваются синапсами на клетках 2-го нейрона, который залегает вы продолговатом мозге (дно 4-го желудочка мозга – ромбовилная ямка). Из продолговатого мозга аксоны 2-х нейронов идут в средний мозг (нижние бугры четверохолмия) и медиальное коленчатое тело. До коленчатого тела происходит перекрест части волокон. Часть информации дальше не идет, а замыкается на двигательном пути безусловных рефлексов слуховой системы (двигательные реакции на слуховые раздражения).
3-й нейрон находится в таламусе (замыкаются простейшие рефлексы, выделяется главное, группируется информация).
3. Корковый отдел слухового анализатора – кора височной доли больших полушарий. Поступившие нервные импульсы преобразуются в виде звуковых ощущений.
КОСТНАЯ И ВОЗДУШНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ ЗВУКОВ. АУДИОМЕТРИЯ
Воздушная и костная проводимость
Барабанная перепонка включается в звуковые колебания и передает их энергию по цепи косточек среднего уха перилимфе вестибулярной лестницы. Звук, передаваемый по этому пути, распространяется в воздушной среде – это воздушная проводимость.
Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп; в этом случае основная часть энергии передается через кости черепа – это костная проводимость. Для возбуждения внутреннего уха необходимо движение жидкости внутреннего уха. Звук, передаваемый через кости, вызывает такое движение двумя путями:
1. Области сжатия и разрежения, проходящие по костям черепа, перемещают жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку и обратно («компрессионная теория»).
2. Косточки среднего уха обладают некоторой массой, и поэтому колебания косточек из-за инерции задерживаются по сравнению с колебаниями костей черепа.
Тестирование нарушений слуха
Наиболее важным клиническим тестом является пороговая аудиометрия (рис. 32) .
1. Испытуемому через один телефонный наушник предъявляются различные тоны. Врач, начиная с некоторой интенсивности звука, которая определена как подпороговая, постепенно увеличивает звуковое давление до тех пор, пока испытуемый не сообщит, что он слышит звук. Это звуковое давление наносится на график. На аудиографических бланках уровень нормального слухового порога выделяется жирной чертой и помечается «О дБ». В противоположность графику на рис. 31 более высокие значения слухового порога наносятся ниже нулевой линии (что характеризует степень утраты слуха); таким образом, демонстрируется, насколько пороговый уровень для данного больного (в дБ) отличается от нормального. Отметим, что в этом случае речь идет не об уровне звукового давления, который измеряется в децибелах УЗД. Когда определено, на сколько дБ слуховой порог у больного ниже нормы, говорят, что утрата слуха составляет столько-то дБ. Например, если заткнуть пальцами оба уха, снижение слуха составит приблизительно 20 дБ (при выполнении этого эксперимента не следует, по возможности, создавать шум самими пальцами). С помощью телефонных наушников тестируется восприятие звука при воздушной проводимости . Костная проводимость тестируется сходным образом, но вместо наушников используется камертон, который помещают на сосцевидный отросток височной кости с проверяемой стороны, так что колебания распространяются через кости черепа. Сравнивая пороговые кривые для костной и воздушной проводимости, можно отличить глухоту, связанную с повреждением среднего уха, от вызванной нарушениями внутреннего уха.
ОПЫТЫ РИННЕ И ВЕБЕРА
2. С помощью камертонов (с частотой 256 Гц) нарушения проведения очень легко отличить от повреждения внутреннего уха или от ретрокохлеарных повреждений в случае, если известно, какое ухо повреждено.
А. Опыт Вебера.
Ножка звучащего камертона помещается по средней линии черепа; в этом случае больной с поражением внутреннего уха сообщает, что он слышит тон здоровым ухом; у больного с поражением среднего уха ощущение тона смещается на поврежденную сторону.
Существует простое объяснение:
В случае повреждения внутреннего уха: поврежденные рецепторы вызывают более слабое возбуждение в слуховом нерве, поэтому тон кажется более громким в здоровом ухе.
В случае поражения среднего уха: во-первых, пораженное ухо подвергается изменениям вследствие воспаления, при этом вес слуховых косточек увеличивается. Это улучшает условия возбуждения внутреннего уха за счет костной проводимости. Во-вторых, т.к. при нарушениях проведения меньше звуков достигают внутреннего уха и оно адаптируется к более низкому уровню шума, рецепторы становятся более чувствительными, чем на здоровой стороне.
Б. Тест Ринне.
Позволяет сравнить воздушную и костную проводимость в одном и том же ухе. Звучащий камертон помещают на сосцевидный отросток (костная проводимость) и держат там, пока больной не перестанет слышать звук, после этого переносят камертон непосредственно к наружному уху (воздушная проводимость). Люди с нормальным слухом и те, у кого нарушено восприятие. Снова слышат тон (тест Ринне положительный), а те, у кого нарушено проведение – не слышат (тест Ринне отрицательный).
46. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ НАРУШЕНИЯ СЛУХА И ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ Глухота – частая патология. Причины ухудшения слуха:
1. Нарушение проведения звука. Повреждение среднего уха – аппарата проведения звука. Например, при воспалении слуховые косточки не передают нормального количества звуковой энергии на внутреннее ухо.
2. Нарушение восприятия звука (нейросенсорная утрата слуха). В этом случае повреждены волосковые рецепторы кортиева органа. В результате нарушается передача информации из улитки в ЦНС. Такое поражение может произойти при звуковой травме при действии звука высокой интенсивности (более 130 дБ) или при действии ототоксических веществ (происходит поражение ионного аппарата внутреннего уха) – это антибиотики, некоторые диуретики.
3. Ретрокохлеарные повреждения. При этом внутреннее и среднее ухо не повреждены. Поражены либо центральная часть первичных афферентных слуховых волокон, либо другие компоненты слухового тракта (например, при опухоли мозга).
Первый нейрон находится в улитковом узле, ganglion cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спирального органа. Аксоны клеток спирального узла улитки образуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достигают переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. В составе латеральной петли противоположной и своей сторон они доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и заканчиваются в ядрах трапециевидного тела и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны)-третий нейрон. Отростки клеток этих ядер (третий нейрон) соединяются с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и образуют латеральную слуховую петлю, которая заканчивается в подкорковых центрах слуха - нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. Отростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутренней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализатора, и тогда возбуждение последнего превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного тела отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним рогам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. Эти пути регулируют рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.
На функцию слухового анализатора оказывает влияние состояние других анализаторов, особенно зрительного и обонятельного.
Пороги восприятия звуков колеблются в течение дня и зависят от степени утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы восприятие звука заметно снижается).
Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе
Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы статическим пузырьком, который определяет положение их тела в пространстве. У миксин появляется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукружных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у кита - 1,5, у лошади - 2, у собаки - 3, у свиньи - 4, у человека - 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки. В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в пространстве.
У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млекопитающих.
Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части: ганглий преддверия и ганглий улитки. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными каналами, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферического мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешок, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки.
В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (во-лосковыми) клетками.
Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.
Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда - в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.
Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, суживается на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки.
Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9X8 мм, она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона 35 - 40° (у взрослого - 45 - 55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного ребенка и взрослого человека различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка.
Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17 - 21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году - быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35 - 38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1 - 2 мм у 6-летнего ребенка.
Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса (organ urn gustus) имеет эктодермальное происхождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в стенках ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбрионального многослойного эпителия сосочков языка. Уже в периоде своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц.
Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2 - 3 тыс.) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева, глотки и надгортанника. В эпителии каждого сосочка, окруженного валом, расположено до 200 вкусовых почек, на остальных - по нескольку почек. Между сосочками, а также в ровики сосочков, окруженных валом, открываются выводные протоки слюнных желез языка, выделяющих секрет, омывающий вкусовые почки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.
Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из 20 - 30 плотно прилежащих друг к другу вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и поддерживающих клеток, в основании которых находятся базальные клетки (рис. 264). На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Большинство клеток проходят через всю вкусовую почку от базальной мембраны до вкусовой ямки, к которой конвергируют апикальные части этих клеток. Мелкие базальные клетки полиэдрической формы, расположенные на базальной мембране по периферии вкусовой почки, не достигают вкусовой ямки. В них обнаруживаются фигуры митоза. Базальные клетки являются стволовыми.
Удлиненные вкусовые сенсорные эпителиоциты имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клеток. Их цитоплазма бедна рибосомами и элементами гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума, поэтому она выглядит электронно-прозрачной («светлые» клетки). В апикальной части расположены хорошо развитый агранулярный эндоплазматический ретикулум и митохондрии. Комплекс Гольджи развит слабо. Различают два типа вкусовых сенсорных эпителиоцитов. В клетках первого типа находится большое количество везикул диаметром около 70 нм с электронно-плотной сердцевиной, содержащих катехоламины. В клетках второго типа везикулы отсутствуют. Возможно, они представляют разные стадии дифференцировки сенсорных клеток. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Большая часть микроворсинок, видимых при световой микроскопии, принадлежит поддерживающим эпителиоцитам, которые окружают сенсорные со всех сторон, кроме апикальной. Продолжительность жизни сенсорных эпителиоцитов не превышает 10 дней. Новые клетки образуются из базальных, которые делятся, соединяются с афферентными нервными волокнами и дифференцируются. При этом новообразованная вкусовая клетка, связанная с определенным волокном, сохраняет свою специфичность (D. Schneider, 1972).
Среди поддерживающих эпителиоцитов различают два типа клеток. Удлиненные клетки, лишенные микроворсинок, располагаются по периферии вкусовой почки, отделяя ее от окружающего эпителия. Другие окружают вкусовые сенсорные клетки. Это цилиндрические клетки, имеющие более электронно-плотную цитоплазму, чем нейросенсорные, богатую гранулярным эндоплазмати-ческим ретикулумом и рибосомами, секреторными гранулами различной зрелости, элементами развитого комплекса Гольджи. По-видимому, они секретируют полисахариды, поступающие во вкусовую ямку. Апикальная поверхность клеток покрыта длинными микроворсинками, в которых проходят пучки микрофиламентов. Переплетающиеся между собой микроворсинки обоих типов клеток погружены в электронно-плотное вещество, богатое белком и мукопротеинами, с высокой активностью фосфатаз. Нервные окончания VII и IX пар черепных нервов образуют множественные синапсы с цитолеммой вкусовых сенсорных клеток.
Растворенные в слюне молекулы вкусовых веществ, адсорбированные на гликокаликсе микроворсинок, реагируют с рецептор-ными белками, встроенными в цитолемму микроворсинок сенсорных эпителиоцитов. Различают четыре вкусовых ощущения: горькое, соленое, кислое и сладкое. Сенсорные клетки обладают очень высокой чувствительностью. Так, порог восприятия (моль-л" 1) поваренной соли составляет 1 10~ , глюкозы - 8 10~ 2 , сахарозы - 1 10~ 2 , соляной кислоты - 9 10~ 4 , лимонной кислоты - 2,3 1 (Г 3 , сульфата хинина - 8 - 1(Г б (L. Beidler, 1971). На слизистой оболочке языка различают области восприятия вкусовых ощущений. Большинство их смешанные и перекрывают друг друга. Однако горький вкус воспринимается главным образом сосочками основания языка. Одна сенсорная клетка воспринимает несколько вкусовых раздражений.
Взаимодействие молекул с рецепторами вызывает возникновение рецепторного потенциала, который через синапсы передается афферентным волокнам. Каждое из них разветвляется и иннерви-рует множество нейросенсорных клеток разных вкусовых почек. Афферентные нервные волокна обладают определенным вкусовым профилем. Так, многие волокна языкоглоточного нерва возбуждаются особенно сильно под действием горьких веществ, а лицевого нерва - под действием кислых, соленых и сладких, однако одни волокна активнее реагируют на соленые вещества, другие - на сладкие.
Нервный импульс от передних 2 /з языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого нёба и нёбных дужек импульс идет по волокнам языкоглот очного нерва, от надгортанника - по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пар черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, и заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются через медиальную петлю в таламус, где находятся III нейроны (вентральное зад нелатеральное ядро). Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога)) (рис. 265).
Рис. 264. Строение вкусовой лочки (схема):
1-вкусовая клетка, 2 - поддерживающая клетка, 3 - вкусовая пора, 4 - микроворсинки, 5 - эпителиальная клетка, 6 - нервные окончания, 7 - нервное волокно
Рис. 265. Проводящий путь органа вкуса:
/ - задний таламус, 2 - волокна, соединяющие таламус и крючок, 3 - волокна, соединяющие ядро одиночного пути и таламус, 4 - ядро одиночного пути, 5 - вкусовые волокна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв), 6 - вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва, 7 - вкусовые волокна в составе барабанной струны, 8 - язык, 9 - крючок.
Слуховые пути начинаются в улитке в нейронах спирального узла (первый нейрон). Дендриты этих нейронов иннервируют кортиев орган, аксоны оканчиваются в двух ядрах моста – переднем (вентральном) и в заднем (дорзальном) улитковых ядрах. От вентрального ядра импульсы поступают к следующим ядрам (оливам) своей и чужой стороны, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно здесь проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от организма. От дорзальных ядер импульсы поступают через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору – задний отдел верхней височной извилины.
Схема путей слухового анализатора
1 - улитка;
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 -верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков;
9 -медиальные коленчатые тела;
10 - проекционная слуховая зона.
Возбуждение нейронов периферических слуховых нейронов, подкорковых и корковых первичных клеток происходит при предъявлении слуховых раздражителей разной сложности. Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Первичные нейроны спирального ганглия могут возбуждаться чистыми тонами, в то время как уже в ядрах улитки одночастотный звук может вызвать торможение. Для возбуждения нейронов требуются звуки различных частот.
В нижних холмиках четверохолмия есть клетки, реагирующие на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением. В слуховой зоне коры есть нейроны, которые отвечают только на начало звукового стимула, другие – только на его окончание. Некоторые нейроны возбуждаются при звуках определенной длительности, другие – при повторяющихся звуках. Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через все уровни слухового тракта. Благодаря сложным процессам интерпретации происходит распознавание слуховых образов, что очень важно для понимания речи.
Ухо млекопитающих как орган равновесия
У позвоночных органы равновесия расположены в перепончатом лабиринте, который развивается из переднего конца системы боковой линии рыб. Они состоят из двух камер – круглого мешочка (саккулюса) и овального мешочка (маточки, утрикулюса) – и отходящих от овального мешочка трех полукружных каналов
, которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, в полостях одноименных костных каналов. Одна из ножек каждого протока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, выстланные чувствительными рецепторными клетками, называются пятнами
, аналогичные участки ампул полукружных каналов – гребешками
.
Эпителий пятен содержит рецепторные волосковые клетки, на верхних поверхностях которых имеется по 60 – 80 волосков (микроворсинок), обращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей статолиты – кристаллы углекислого кальция. Мембрана поддерживается статическими волосками волосковых клеток. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, прямолинейные движения и линейные ускорения.
Гребешки ампул полукружных каналов выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом – купулой , в который проникают реснички. Они воспринимают изменение углового ускорения. Три полукружных канала великолепно приспособлены для сигнализации о движениях головы в трехмерном пространстве.
При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорении движения и т. п. мембраны пятен и купулы гребешков смещаются. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и возбуждение мембраны. Возбуждение передается нервным окончаниям, которые разветвлены, и окружают рецепторные клетки наподобие чаш, формируя синапсы с их телами. В конечном итоге возбуждение передается ядрам мозжечка, спинному мозгу и коре теменной и височной долей больших полушарий, где находится корковый центр анализатора равновесия.
Проводящий путь слухового анализатора осуществляет связь кортиева органа с вышележащими отделами ЦНС. Первый нейрон находится в спиральном узле, расположенном в основании полого улиткового узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального и вентрального ядер.
Аксоны вторых нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии переходит погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле своей стороны. Аксоны вторых нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела. Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть волокон оканчивается на своей стороне.
Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон) участвуют в образовании латеральной петли, имеющей волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерываются в ядре латеральной петли или переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле. Эти волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии среднего мозга, где формируется tr.tectospinalis. Те волокна латеральной петли относящиеся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга. Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, формируют слуховое сияние, заканчивающееся в поперечной извилине Гешля височной доли.
Центральное представительство слухового анализатора.
У человека корковым слуховым центром является поперечная извилина Гешля, включая в себя в соответствии с цитоархитектоническим делением Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 коры больших полушарий.
В заключении следует сказать, что как и в других корковых представительствах иных анализаторов в слуховой системе существует взаимосвязь между зонами слуховой области коры. Так каждая из зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Кроме того, имеется гомотопическая организация связей между аналогичными зонами слуховой коры двух полушарий (существуют как внутрикорковые, так и межполушарные связи). При этом основная часть связей (94%) гомотопически оканчиваются на клетках III и IV слоёв и лишь незначительная часть – в V и VI слоях.
94. Вестибулярный периферический анализатор. В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка с находящимся в них отолитовым аппаратом. На внутренней поверхности мешочков имеются возвышения (пятна), выстланные нейроэпителием, состоящим из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток образуют сеть, которая покрыта желеобразной субстанцией, содержащей микроскопические кристаллики – отолиты. При прямолинейных движениях тела происходит смещение отолитов и механическое давление, что вызывает раздражение нейроэпителиальных клеток. Импульс передается преддверному узлу, а затем по вестибулярному нерву (VIII пара) в продолговатый мозг.
На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных клеток нейроэпителия и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля). Раздражение нейроэпителия происходит в результате перемещения эндолимфы при смещении тела под углом (угловые ускорения). Импульс передается волокнами вестибулярной ветви преддверно-улиткового нерва, которая заканчивается в ядрах продолговатого мозга. Эта вестибулярная зона связана с мозжечком, спинным мозгом, ядрами глазодвигательных центров, корой головного мозга.
В соответствии с ассоциативными связями вестибулярного анализатора различают вестибулярные реакции:вестибулосенсорные, вестибуловегетативные, вестибулосоматические(анимальные), вестибуломозжечковые, вестибулоспинальные, вестибулоглазодвигательные.
95. Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.
Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки
Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе**), латеральном (Дейтерса***) и нижнем Роллера****) вестибулярных ядpax
Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозга, к спинному мозгу
Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела
Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы
Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга
Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов
Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны
Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга
96. Инородные тела в наружном слуховом проходе чаще всего встречаются у детей, когда во время игры они заталкивают себе в ухо различные мелкие предметы (пуговицы, шарики, камушки, горошины, фасоль, бумагу и т.д.). Однако и у взрослых нередко обнаруживают инородные тела в наружном слуховом проходе. Ими могут быть обломки спичек, кусочки ваты, застревающие в слуховом проходе в момент очистки уха от серы, воды, насекомые и т.д.
Клиническая картина зависит от величины и характера инородных тел наружного уха. Так, инородные тела с гладкой поверхностью обычно не травмируют кожу наружного слухового прохода и длительное время могут не вызывать неприятных ощущений. Все другие предметы довольно часто приводят к реактивному воспалению кожи наружного слухового прохода с образованием раневой или язвенной поверхности. Набухшие от влаги, покрытые ушной серой инородные тела (вата, горошина, фасоль и т.д.) могут привести к закупорке слухового прохода. Следует иметь в виду, что одним из симптомов инородного тела уха является снижение слуха по типу нарушения звукопроведения. Оно возникает в результате полной закупорки слухового прохода. Ряд инородных тел (горох, семечки) способны в условиях влажности и тепла набухать, поэтому их удаляют после вливания веществ, способствующих их сморщиванию. Насекомые, попавшие в ухо, в момент движений вызывают неприятные, иногда мучительные ощущения.
Диагностика. Распознавание инородных тел обычно не представляет трудностей. Крупные инородные тела задерживаются в хрящевой части слухового прохода, а мелкие могут проникать в глубь костного отдела. Они хорошо видны при отоскопии. Таким образом, диагноз инородного тела наружного слухового прохода должен и может быть поставлен при отоскопии.В тех случаях, когда при неудачных или неумелых попытках удаления инородного тела, предпринятых ранее, возникло воспаление с инфильтрацией стенок наружного слухового прохода, диагностика становится затрудненной. В таких случаях при подозрении на инородное тело показан кратковременный наркоз, во время которого возможны как отоскопия, так и удаление инородного тела. Для обнаружения металлических инородных тел прибегают к рентгенографии.
Лечение. После определения величины, формы и характера инородного тела, наличия или отсутствия какого-либо осложнения выбирают метод его удаления. Наиболее безопасным методом удаления неосложненных инородных тел является вымывание их теплой водой из шприца типа Жане емкостью 100- 150 мл, которое производят так же, как и удаление серной пробки. При попытке удаления пинцетом или щипцами инородное тело может выскользнуть и проникнуть из хрящевого отдела в костный отдел слухового прохода, а иногда даже через барабанную перепонку в среднее ухо. В этих случаях извлечение инородного тела становится более трудным и требует соблюдения большой осторожности и хорошей фиксации головы больного, необходим кратковременный наркоз. Крючок зонда обязательно под контролем зрения проводят за инородное тело и вытягивают его. Осложнением инструментального удаления инородного тела могут быть разрыв барабанной перепонки, вывихивание слуховых косточек и т.д. Набухшие инородные тела (горох, бобы, фасоль и т.д.) должны быть предварительно обезвожены вливанием 70 % спирта в слуховой проход в течение 2-3 дней, в результате чего они сморщиваются и удаляются без особого труда промыванием. Насекомых при попадании в ухо умерщвляют вливанием в слуховой проход нескольких капель чистого спирта или подогретого жидкого масла, а затем удаляют промыванием. В тех случаях, когда инородное тело вклинилось в костном отделе и повлекло за собой резкое воспаление тканей слухового прохода или привело к травме барабанной перепонки, прибегают к оперативному вмешательству под наркозом. Производят разрез мягких тканей позади ушной раковины, обнажают и разрезают заднюю стенку кожного слухового прохода и удаляют инородное тело. Иногда следует хирургическим путем расширить просвет костного отдела за счет удаления части задней его стенки.