Дыхательная система всех хордовых и топографически, и по происхождению связана с кишечником. У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки (глотка). У представителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки.
Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалась в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких выражается в обособлении более или менее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвлений внутрилегочных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми стенками.
Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника (подтип бесчерепных). Передний отдел кишечника - стенка глотки - прободен жаберными шелями (до 150 пар), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость. У круглоротых (подтип позвоночных) органами дыхания являются жаберные мешки (5-15 пар), сообщающиеся с передним отделом кишечника и открывающиеся наружу самостоятельными отверстиями.
У рыб имеется 4-7 (чаще всего 5) жаберных мешков в виде щелевидных пространств между жаберными дужками. В них находятся многочисленные жаберные лепестки, пронизанные капиллярами. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. Помимо этого, у некоторых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания и образования легких. Стенки плавательного пузыря богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Несмотря на это, плавательный пузырь большинства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, а плавательный пузырь - из спинной его части. Только у кнсгеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вентральной части кишечника и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб легкие есть, а плавательный пузырь отсутствует. В связи с развитием легочного дыхания, помимо наружных, у них имеются внутренние ноздри (хоаны), при помощи которых обонятельные полости сообщаются с полостью передней части кишечной трубки.
У личинок амфибий, как и некоторых рыб, органы дыхания представлены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они развились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их перемещения наружу. У большинства взрослых амфибий появляются легкие в виде тонкостенных ячеистых мешков. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от последнего жаберного мешка. У амфибий функцию дыхания, кроме легких, выполняет также кожа с большим количеством кровеносных капилляров и слизистых желез. Дифференцировка дыхательных путей выражается в появлении хоан и трахеи (бронхов еще нет), а также черпаловидных хрящей и натянутых на них голосовых связок (только у самцов). Усиление звуков достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой рото вой полости. Скелет гортани гомологичен брюшному отделу пятой жаберной дуги.
У рептилий легкие усложняются. Развиваются многочисленные ячеистые перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность легких. В дыхательных путях тоже наблюдается прогресс, появляются разветвленные бронхи.
Легкие птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у рептилий.
У млекопитающих идет дальнейшее усложнение бронхиального дерева, появляются бронхи второго, третьего и четвертого порядка, бронхиолы и альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной при помощи диафрагмы, которая играет важнейшую роль в акте дыхания.
Интересно появление гортанных хрящей (щитовидных), образующихся за счет второй и третьей жаберных дуг.
Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами;
Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;
Этапы филогенеза
Онтогенез органов дыхания
Верхние дыхательные пути, их видовая характеристика
Нижние дыхательные пути, их видовая характеристика
Органы дыхания, их видовая характеристика
I. Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами
Дыхательный аппарат :
дыхательная система (воздухоносные пути , в них происходит принудительное движение воздуха (конвекция): верхние (нос и носовая полость, носоглотка), нижние (гортань, трахея, бронхи), органы дыхания (легкие) , в них происходит пассивное движение воздуха (диффузия));
органы респираторной моторики (опорно-статический аппарат грудной клетки, дыхательная мускулатура (мышцы грудной стенки), диафрагма и мышцы брюшного пресса, сосудисто-нервные образования грудной и брюшной стенок)
Наружный нос (nasus externus) у некоторых животных при так называемых нюхательных движениях проявляют значительную подвижность (кролик). У китообразных ноздри сильно сдвинуты назад, наверх головы и могут быть непарными (дельфины). Носовая полость сильно укорочена. У них же под кожей с боков носовой полости лежит пара мускулистых «брызгательных» мешков неизвестного назначения.У лошади к верхне-боковому участку мягкого носа добавляется кожистое, слепо оканчивающееся образование длиною до 5 – 7 см – носовой дивертикул. Полагают, что это остаток сильно развитого образования, служащего у родичей лошади (по примеру тапира) для поддержания хоботка.
У животных с короткой шеей трахея короткая, широкая и содержит небольшое число колец (китообразные, сиреневые) и, наоборот, у животных с длинной шеей – длинная, и число колец очень велико (у жирафа их число приближается к 100).
У животных, ведущих активный образ жизни, легкие развиты сильнее (например, сильное развитие легких у гепарда, очень быстрого животного, делающего до 105 км в 1 час.
II. Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;
1). В легких формируется 2 русла: аэродинамическое и гемодинамическое;
2). Имеется обширная площадь соприкосновения воздуха с кровеносными сосудами;
3). Сосудистое русло легких образует особый, малый, круг кровообращения;
4). Наличие в легких эластической ткани;
5). Выстилка воздухоносных путей мерцательным эпителием;
6). Формирование органов респираторной моторики и дыхательных движений
III. Этапы филогенеза
Филогенетические преобразования дыхательного аппарата (этапы филогенеза):
1) Диффузное дыхание (без специальных органов дыхания при отсутствии сосудистой системы);
2) Кожное дыхание;
3) Кишечное дыхание (прообраз дыхательного аппарата);
4) Жаберное дыхание;
5) Жаберно-легочное (смешанное)дыхание (у двоякодышащих рыб плавательный пузырь отходит от вентральной стенки глотки, у костистых – от дорсальной и выполняет роль примитивных легких);
6) Легочное дыхание
кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой.
Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.
У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной порции воздухапроисходит в области средней кишки.
Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.
Настоящиелегкие имеются
Настоящиелегкие имеютсяу двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.
IV. Онтогенез органов дыхания
Развитие наружного носа и полости носа связано с развитием костей черепа, полости рта и органов обоняния. Гортань, трахея, бронхи - это выпячивание вентральной стенки глоточного отдела передней кишки, которое приобретает форму трубочки, расположенной спереди передней части туловищной кишки. На 4-й неделе нижний конец этого выроста делится на два асимметричных мешочка - закладка будущих легких. Из проксимального отдела выроста образуется эпителий слизистой оболочки гортани, из дистального - трахеи, из правого и левого асимметричных мешочков - эпителий бронхов и легких. Закладки легких в процессе роста на 6-й неделе внутриутробного развития достигают формирующейся грудной полости. На 5-й неделе целом, или вторичная полость тела, разделяется на две плевральные и одну перикардиальную полости, которые образующейся диафрагмой отделяются от брюшной полости. Из висцерального листка вентральной мезодермы - спланхноплевры, ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, - образуется висцеральная плевра. Париетальный листок вентральной мезодермы - соматоплевра. дает начало париетальной плевре. Между обоими листками образуется полость плевры. Таким образом, из энтодермы первичной кишки развиваются эпителий и железы гортани, трахеи, бронхиального дерева и альвеол. Мезенхима, окружающая растущие органы дыхания, преобразуется в соединительную ткань, хрящи, мышцы, сосуды и плевру. На 4-й неделе вокруг гортанно-трахеального выроста появляется утолщение мезенхимы, в которой уже можно различить закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи гортани развиваются из II - III жаберных дуг. В толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань, образуется надгортанник. Вслед за скелетом гортани формируются ее стенки, голосовые складки и складки преддверия, желудочки гортани. Мышцы гортани развиваются из общего мышечного 499 .1 сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей. На 5-й неделе появляются зачатки долевых бронхов в виде трех выростов справа и двух - слева. Первичные выросты (.почки.) делятся на вторичные, давая начало 10 сегментарным бронхам с каждой стороны, на концах которых появляются также делящиеся новые выпячивания. Это продолжается в течение 2 - 4-го месяцев развития, в результате чего формируется бронхиальное дерево. С 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К моменту рождения ребенка ветвления бронхиального и альвеолярного дерева легких достигают 18 порядков.
Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum.
У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития - «волчья пасть ». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться.
Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, но они все одинаковые - гомодонтная зубная система . Такие зубы могут многократно сменяться в течение жизни. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система . У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32, имеется лишь однократная смена зубов. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов , которые обычно уменьшены в размерах. На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека - раздвоенный язык .
Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки жаберным мешком выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у пресмыкающихся и млекопитающих щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии - латеральные свищи и кисты шеи , которые часто малигнизируются. Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.
Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания.
У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом , а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены . При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок.
ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Жабры - наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки.
Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии - стегоцефалы, а из плавательного пузыря - первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу. В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути - гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы. У человека альвеолярная поверхность легких достигает 90 м 2 , а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей.
Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных, легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи , а также кистозная гипоплазия легких , при которой бронх связан с кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть недоразвитие или полная аплазия диафрагмы , которая несовместима с жизнью.
ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Для крупных высокоорганизованных организмов необходимо эффективное и быстрое перемещение жидкой внутренней среды. Это обеспечивается системой кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основные сосуды - брюшная и спинная аорты. По брюшной венозная кровь движется к органам дыхания, по спинной - артериальная кровь к органам. Часть брюшной аорты периодически сокращается, проталкивая кровь по сосудам. В брюшную аорту с левой и с правой стороны впадают парные кювьеровы протоки. Венозная кровь от желудочно-кишечного тракта оттекает по воротной вене к печени, из которой выходит печеночная вена, впадающая в брюшную аорту. В дальнейшем правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый - в коронарный синус сердца.
У рыб рядом с жаберным аппаратом формируется двухкамерное сердце, но сохраняется один круг кровообращения, как у ланцетника. Сердце амфибий расположено каудальнее, рядом с легкими, оно трехкамерное - два предсердия и желудочек, из которого выходит артериальный конус. Он делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты, сонные артерии, они несут соответственно венозную, смешанную и почти артериальную кровь. Такое разделение объясняется особым строением желудочка и спирального клапана в конусе. У рептилий в сердце возникает неполная межжелудочковая перегородка, а от сердца отходит не один, а три непарных сосуда: из левой части желудочка - правая дуга аорты с артериальной кровью, из правой - легочная артерия с венозной кровью, из середины - левая дуга аорты со смешанной кровью.
У млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотоков, сердце становится четырехкамерным, правая дуга аорты редуцируется, остается левая, несущая артериальную кровь.
Сердце у человека закладывается в области шеи, затем перемещается с переднее средостение. Редкие пороки, несовместимые с жизнью - шейное положение сердца и двухкамерное сердце . Гораздо чаще встречаются дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок , вплоть до трехкамерного сердца .
У человека, как у большинства амниот, закладывается шесть пар жаберных артериальных дуг, они никогда не функционируют одновременно. Сохраняются левые части IV и IV дуги - аорта и легочная артерия. Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, это клинически не проявляется. Если сохраняются обе части IV дуги , они срастаются позади пищевода, сдавливая трахею, что проявляется нарушением глотания и удушьем. Самым частым пороком является сохранение боталлова протока между спинной аортой и легочной артерией. Через проток артериальная кровь сбрасывается в венозный малый круг. Такой проток имеется у взрослых хвостатых амфибий, у более развитых позвоночных он облитерируется. Редким пороком является отхождение от сердца единственного артериального ствола (первичного эмбрионального), порок летален. Существует множество других аномалий артериальных и венозных сосудов.
ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Выделительная и половая системы выполняют функции выделения продуктов обмена и размножения соответственно, и имеют единую закладку - нефротом, который формируется в области ножки сомита и тесно связан с вторичной полостью тела - целомом. Органом выделения являются почки, которые в филогенезе проходят три этапа: пронефрос (головная, предпочка), мезонефрос (туловищная), метанефрос (тазовая). Предпочка существует только у личинок рыб и амфибий, туловищная почка - у взрослых рыб и амфибий, у рептилий и млекопитающих - тазовая почка.
При развитии предпочки от головного конца тела к клоаке тянется пронефритический канал, который впоследствии расщепляется на два - вольфов , который вступает с соединение с нефронами, и мюллеров , который образует яйцевод, а передним концом открывается в целом. У рептилий и млекопитающих из каудальной части вольфова канала образуются почка и мочеточник, а у самцов также семенные протоки. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а у самок из него формируется матка с придатками и влагалище. У яйцекладущих и сумчатых имеется по два влагалища, матки и яйцевода, у остальных эти образования срастаются в одно (кроме яйцеводов).
Почки состоят из нефронов, которые фильтруют жидкость внутренней среды, поэтому связаны с кровеносной системой. Пронефрос и мезонефрос, который имеет нефроны с капсулой и сосудистым клубочком, сохраняют связь с целомом, а метанефрос - полностью эту связь утрачивает. Для экономии жидкости выделительные канальцы в процессе эволюции удлиняются, формируется также петля Генле, что обеспечивает эффективное обратное всасывание не только воды, но и солей, глюкозы, гормонов. Метанефрос рептилий сохраняет сегментарное строение, у млекопитающих оно утрачено, почки перемещаются вниз - в забрюшинное пространство поясничной области. У анамний первоначально закладываются только две почки - первичная и туловищная, последняя остается функционировать, у амниот - три почки, при этом у взрослых особей функционируют тазовые.
Нередкими аномалиями являются сегментирование или удвоение почки и мочевыводящих путей, а также опущение почки - нефроптоз или ее тазовое положение .
Половые органы закладываются в виде парных складок. Первоначально яичники имеют фолликулярное строение, семенники - трубчатое. Иногда развивается гермафродитизм , он нередко встречается у круглоротых и рыб, у человека - крайне редко (ovotestis). У большинства млекопитающих мужские гонады из брюшной полости через паховый канал перемещаются в мошонку. При нарушении такого перемещения возникает крипторхизм - неопущение яичек.
У человека нередко встречается аномалия - двурогая матка , а также удвоенная матка. Закладка полового члена также парная, в дальнейшем зачатки срастаются. Редкая аномалия - полное удвоение полового члена .
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
У большинства многоклеточных животных существует две интегрирующие системы - нервная и эндокринная. Последняя филогенетически более древняя, она осуществляет медленные приспособительные реакции. У позвоночных большое значение приобрела нервная системы, которая обеспечивает быстрое реагирование внутри организма и при взаимодействии с внешней средой.
Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри - невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов - переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. У рыб и амфибий самым большим и интегрирующим отделом является средний мозг, связанный с центрами зрения - ихтиопсидный тип мозга . У рептилий увеличивается передний отдел, в котором особенно развиты полосатые тела, которые являются высшим интегрирующим центром. На поверхности крыши формируются зачатки древней коры - arhicortex, или arhipallium. Это зауропсидный тип мозга . У млекопитающих появляется новая кора - neocortex, или neopallium, со сложным строением, у высших приматов она формирует множество извилин. Это маммалийный тип мозга . Между полушариями имеется комиссура. Промежуточный мозг включает гипоталамус, гипофиз, эпифиз и управляет вегетативными функциями. В среднем мозге располагаются подкорковые центры зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, который имеет свою кору, и осуществляет распределение тонуса мышц и координацию движений.
В процессе развития из переднего утолщения формируется вначале три мозговых пузыря - передний, средний и задний. Передний подразделяется на два - telencephalon (1) - передний и diencephalon (2) - промежуточный. Из среднего формируется средний мозг - mesencephalon (3). Из заднего - metencephalon (4) - задний мозг и medulla oblongata (5) - продолговатый. Это стадия пяти мозговых пузырей. У человека уже на ранних стадиях опережающими темпами начинает развиваться передний мозг.
Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз - незамыкание нервной трубки и прозенцефалия - недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.
Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кислорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окислительного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.
Диффузное дыхание
заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова-кожное дыхание-и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки-кишечное дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообращения.
Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организмам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность - только квадрату радиуса. Следовательно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недостаточным.
Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.
При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыхательных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием: специальных органов дыхания.
Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построения и местоположения в организме. Для водных животных такими органами служат жабры, для наземных-трахеи у беспозвоночных, а у позвоночных- лёгкие.
Жаберное дыхание.
Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отличаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332-А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.
Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис, 246-25; 332-7). Прилежащий к ним кожный цокров образует обильные разветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровеносных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной складкой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя использованные её порции.
Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газообмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жаберной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообращения. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновременно осуществляется более высокая диференциация системы кровообращения.
Разумеется, при жаберных способах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.
При описании ротоглотки пищеварительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некоторым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.
Лёгочное дыхание -весьма совершенный способ газообмена, легко обслуживающий организмы массивных животных. Оно свойственно наземным позвоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млекопитающим. К акту газообмена, сосредоточенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.
Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыхании порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускаются через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свойственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.
Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков позвоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воздух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эластичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластическая ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.
В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцированной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.
Кожное дыхание становится настолько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.
Газообмен в лёгких у наземных позвоночных, так же как у водных, теснейшим образом связан с системой кровообращения посредством организации обособленного, дыхательного, или малого, круга кровообращения.
Вполне понятно, что основные структурные изменения в организме при лёгочном дыхании сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей площади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обширной связи этой площади с тонкостенными капиллярами круга кровообращения.
Функция дыхательного аппарата-пропускать в свои многочисленные каналы воздух для газообмена-говорит за характер его построения в виде открытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишечной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерцательным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.
На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный-носовая полость-служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок-гортань-является приспособлением для изолирования дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Последний участок-лёгкие-представляют орган непосредственного обмена газами.
Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищеварительным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыхательное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятия запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-основное.