Ретикулярная формация и сознание. Нарушение функций ретикулярной формации. Зрительная объектная агнозия

Резюме: биологической основой внимания является ориентировочный рефлекс.

И.П.Павлов описал ориентировочный рефлекс как безусловный рефлекс, выступающий основой непроизвольного внимания. Сами же процессы внимания в его системе объясняются, прежде всего, за счет взаимодействия возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий мозга. Когда человек внимателен к чему-либо, это означает, что у него в коре головного мозга возникает очаг возбуждения. В это же время все остальные участки мозга находятся в состоянии торможения. Поэтому человек, сосредоточенный на чем-либо одном, может ничего другого в этот момент не замечать. Но эти представления о мозговых взаимоотношениях имеют слишком абстрактный вид. Чтобы в этом убедиться, стоит сравнить этот подход с подходом А.Р.Лурия.

Учение А.Р.Лурия. В учении А.Р.Лурия о мозговой локализации высших психических функций человека дана структурно-функциональная модель мозга, в которой каждая высшая психическая функция выполняется за счет совместной работы трех мозговых блоков (Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973). Первый блок (блок регуляции уровня общей и избирательной активации мозга) образован неспецифическими структурами ретикулярной формации ствола мозга, структурами среднего мозга, диэнцефальных отделов ствола, лимбической системы, медиобазальными отделами коры лобных и височных долей мозга. Второй блок (блок приема, переработки и хранения модально-специфической информации) образован основными анализаторными системами (зрительной, слуховой, кожно-кинестетической), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий. Третий блок (блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической функции, обеспечивающий формирование мотивов деятельности и контроль за результатами деятельности посредством большого числа двусторонних связей с корковыми и подкорковыми структурами) образован моторными, премоторными и префронтальными отделами коры больших полушарий. При этом важна последовательность работы этих структур: на первом этапе происходит побуждение к деятельности, основой которой выступает, в том числе, активизация ретикулярной формации.

Роль ретикулярной формации. Способность настораживаться, реагируя иногда на очень незначительное изменение в окружающей среде, обеспечивается расположенными в больших полушариях мозга сетями нервных путей, соединяющих ретикулярную формацию (совокупность структур головного мозга, регулирующих уровень возбудимости) с разными участками коры больших полушарий. Нервные импульсы, идущие по этой сети, возникают вместе с сигналами от органов чувств и возбуждают кору, приводя ее в состояние готовности реагировать на ожидаемые в дальнейшем раздражения. Таким образом, ретикулярная формация с ее восходящими и нисходящими волокнами вместе с органами чувств обуславливает появление ориентировочного (или ориентировочно-исследовательский) рефлекса, являясь первичной физиологической основой внимания.

Еще в 1935 г. Ф.Бремер провел сравнение электроэнцефалограмм при двух типах перерезки ствола мозга: а) на уровне шейных позвонков (препарат, называемый «encephale isole» - нижние отделы ствола) и б) на уровне моста (препарат «cerveau isole» - верхние отделы ствола). В первом случае записи биоэлектрической активности не отличались от ЭЭГ нормальных животных, тогда как во втором случае в ЭЭГ постоянно присутствовали медленные волны большой амплитуды, характерные для состояния сна. В препаратах, называемых «cerveau isole», коры достигают только зрительные и обонятельные афферентные раздражения, поскольку сигналы, передаваемые другими черепномозговыми нервами (в частности, слуховым и тройничным), оказываются перерезанными. Отсюда Ф.Бремер сделал вывод, что, когда центральная нервная система лишается большей части стимуляции, исходящей из внешнего мира, наступает сон; соответственно поддержание состояния бодрствования является результатом активирующего воздействия, оказываемого ощущениями. Как показал затем Д.Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сенсорными раздражителями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают стойких изменений. Это показало, что для возникновения стойких процессов возбуждения, характеризующих состояние бодрствования, одного притока сенсорных импульсов недостаточно, необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.

Эти представления о процессах общей активации получили дальнейшее развитие в работах Г.Моруцци и Г.Мэгуна (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ»). Они провели эксперименты на основе электростимуляции мозга, выявившие функции неспецифической системы мозга – ретикулярной формации ствола мозга, относимой, наряду с лимбической системой, к «модулирующим» системам мозга. Основной функцией этих систем является регуляция функциональных состояний организма. Исследователи не выключали, а раздражали восходящую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений - к возникновению выраженных эффективных реакций животного. Оказалось, что при раздражении ее электрическим током, происходит реакция активации, а при удалении этой структуры наступает кома. Эти структуры фактически ответственны за поддержание состояния бодрствования, причем степень их активности сама отчасти зависит от сенсорных влияний. Однако вопреки тому, что предполагал Бремер, активирующее влияние сенсорики проявляется не в форме прямой активации мозговой коры специфическими сигналами; она воздействует прежде всего на ретикулярную формацию, активность которой в свою очередь регулирует функциональное состояние коры, двигательных и вегетативных центров. Было установлено, что кортикальный сон препаратов «cerveau isole» Бремера вызывался не перерезкой специфических сенсорных путей к коре, а устранением влияний, оказываемых на нее ретикулярной формацией.

Также в опытах Д.Линдсли было выявлено, что раздражение стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает пороги чувствительности (иначе говоря, обостряют чувствительность) животного и позволяет осуществлять тонкие дифференцировки (например, дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.

Нейроанатомия ретикулярной формации. Первоначально считалось, что к неспецифической системе мозга, которая выполняет задачу диффузной и генерализованной активации коры больших полушарий, относятся лишь сетевидные образования ствола мозга. Сейчас принято, что восходящая неспецифическая активирующая система занимает место от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Ретикулярная (от лат. слова reticulum – сеточка) формация состоит из многочисленных, не имеющих чётких границ групп нейронов. Подобное скопление нервных клеток по своему принципу организации напоминает нервные сети кишечнополостных. Их длинные и сильно ветвящиеся отростки формируют сети вокруг серого вещества спинного мозга и в дорсальной части ствола мозга. Впервые описана в середине XIX века, а название этой структуре дал О.Дейтерс. В ретикулярной формации ствола мозга выделяют свыше 100 ядер, которые на протяжении от спинного мозга до промежуточного мозга объединяются в три основные группы. 1) Срединная группа ядер концентрируется вокруг средней линии, в основном, в области шва моста и продолговатого мозга (ядра шва), которые образованы волокнами чувствительных проводящих путей, идущих от спинного мозга, ядер тройничного нерва и формирующих перекрест вдоль средней линии. 2) Медиальная группа ядер расположена по сторонам от предыдущей: к ней относятся медиальное крупноклеточное ядро, голубоватое место, нейроны центрального серого вещества среднего мозга и др. 3) Латеральная группа ядер находится латеральнее медиальной и включает латеральное ретикулярное ядро, парабрахиальные ядра и др.

Нейроны ретикулярной формации имеют различную величину: в срединных и медиальных ядрах находятся крупные нервные клетки, которые формируют длинные афферентные и эфферентные проводящие пути, а в латеральных - средние и мелкие нейроны, которые являются, в основном, ассоциативными нейронами.

Большинство нейронов ретикулярной формации в качестве передатчика нервного импульса используют пептиды (энкефалины, нейротензин и т.д.), но также широко представлены и моноамины. Ядра шва содержат серотонинергические нейроны, а голубоватого места – норадренергические.

Связи ретикулярной формации подразделяются на афферентные и эфферентные. На ее нейронах заканчиваются афферентные волокна: от спинного мозга, следующие по ответвлениям всех чувствительных проводящих путей, а также по спиноретикулярному тракту, от ядер черепных нервов в составе коллатералей ядерно-корковых, слухового и зрительных путей, от мозжечка в составе мозжечково-ретикулярного пути, от ядер таламуса, субталамуса и гипоталамуса, полосатого тела, структур лимбической системы, различных участков коры большого мозга, в том числе и по ответвлениям корково-спинномозговых и корково-ядерных путей. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные тонкие эфферентные отростки, делящиеся на восходящую и нисходящую ветви, которые направляются к различным отделам головного и спинного мозга: моторным нейронам передних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов ствола мозга в составе ретикуло-ядерных и ретикуло-мозжечковых путей, мозжечку, красному ядру, чёрному веществу и ядрам пластинки крыши спинного мозга, ретикулярным ядрам таламуса, ядрам гипоталамуса, опосредованно, через ядра промежуточного мозга к полосатому телу, лимбической системе и новой коре.

С помощью ретикулярной формации двигательные и вегетативные ядра ствола мозга объединяются в функциональные центры, регулирующие многие сложные формы поведения: циркуляторную, дыхательную, кашлевую, глотательную, рвотную и др. Ретикулярная формация обеспечивает: 1) Поддержание состояния бодрствования. Увеличивая или уменьшая приток сенсорной информации к коре больших полушарий и подкорковым структурам, ретикулярная формация играет роль регулятора уровня сознания (цикл сон/бодрствование). Регулируя медиаторный обмен нейронов ретикулярной формации или модулируя активность их рецепторов с помощью определённых лекарственных препаратов, можно активизировать деятельность коры больших полушарий или наоборот - добиться сна. Например, кофеин, содержащийся в кофе или чае, стимулирует нервные клетки ретикулярной формации. Наоборот, среди психотропных средств (от греч. psyche - душа + tropos - направление) есть так называемые нейролептики, которые, блокируя ретикулярную формацию мозга и снижая скорость проведения возбуждения, действуют успокаивающим образом (подавляют бред, галлюцинации, чувство страха, агрессивность, психомоторное возбуждение). 2) Контроль рефлекторной деятельности путём стимуляции или торможения мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов ствола мозга. 3) Объединение группы нейронов различных отделов головного и спинного мозга, благодаря чему возможно выполнение сложных рефлекторных актов: глотания, жевания, кашля, рвоты и т.д. 4) Обеспечение вегетативной регуляции за счёт координации эфферентных и афферентных сигналов в соответствующих центрах ствола мозга. Так, сосудодвигательный и дыхательный центры объединяют группы нейронов, ответственных за регуляцию дыхания и кровообращения. 5) Участие в эмоциональном восприятии чувствительных сигналов путём увеличения или уменьшения поступления афферентных импульсов к лимбической системе.

Избирательный характер протекания психических процессов, что характерно для внимания, обеспечивается лишь бодрственным состоянием коры с оптимальным уровнем возбудимости. Этот бодрственный уровень достигается за счет работы механизмов связи верхнего ствола с корой головного мозга и, прежде всего, с работой восходящей активирующей ретикулярной формацией. Именно эта восходящая активирующая ретикулярная формация доносит до коры, сохраняя ее в состоянии бодрствования, импульсы, связанные с обменными процессами организма, влечениями, с экстерорецепторами, доводящими информацию из внешнего мира. Сначала этот поток идет в верхние отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем – в кору головного мозга.

Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (прежде всего в медиальных и медиобазальных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной формации очень важна тем, что с ее помощью до ядер мозгового ствола доводятся те формы возбуждения, которые первоначально возникают в коре головного мозга и являются продуктом высших форм сознательной деятельности человека с ее сложными познавательными процессами и сложными программами прижизненно формируемых действий.

Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной системы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний мозга, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.

Наряду с быстро реагирующей на раздражители первой активизирующей системой, в которую входят проводящие пути, существует еще и неспецифическая система замедленного ответа на внешние импульсы, которая является филогенетически более древней, чем остальные структуры мозга и напоминает диффузный тип нервной системы. Эта структура называется ретикулярной формацией (РФ) и состоит из более чем 100 ядер, соединенных между собой. РФ простирается от ядер таламуса и субталамуса до промежуточной зоны спинного мозга верхних шейных сегментов.

Первые описания РФ были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом и в 1863 г. О. Дейтерсом, который и ввел термин РФ; большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев.

Нейроны, составляющие РФ разнообразны по величине, строению и функции; имеют обширно разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны; их отростки густо переплетаются, напоминая сеть (лат. reticulum - сеточка, formatio - образование).

Свойства ретикулярных нейронов :

1. Мультипликация (умножение импульса) и амплификация (получение конечного большого результата) – осуществляется благодаря сложному переплетению отростков нейронов. Поступающий импульс многократно умножается, что в восходящем направлении дает ощущение даже небольших стимулов, а в нисходящем направлении (ретикулоспинальные пути) позволяет вовлекать в ответную реакцию множество структур НС.

2. Генерирование импульсов . Д. Моруцци доказал, что большинство нейронов РФ постоянно генерирует нервные разряды с частотой порядка 5-10 в секунду. Различные афферентные стимулы суммируются с этой фоновой активностью ретикулярных нейронов, вызывая в одних из них ее учащение, а в других торможение.

3. Полисенсорность . Почти все нейроны РФ способны отвечать на на раздражения самых различных рецепторов. Тем не менее, часть из них реагируют на кожные раздражения и на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть частичная внутренняя дифференциация.

4. Чувствительность к гуморальным факторам и, особенно, к фармпрепаратам. Особенно активными оказываются соединения барбитуровой кислоты, которая даже в небольших концентрациях полностью прекращают активность ретикулярных нейронов, при этом не действуя на спинальные нейроны или на нейроны коры больших полушарий.

В целом же, РФ характеризуется разлитыми рецептивными полями, длительным латентным периодом ответа на периферическую стимуляцию и слабой воспроизводимостью реакции.

Классификация :

Существует топографическая и функциональная класификация РФ.

I. Топографически вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный и ростральный отделы.

1. Ростральные ядра (ядра среднего мозга и верхней части моста, связанные с промежуточным мозгом) – отвечают за состояние возбуждения, бодрствования, настороженности. Ростральные ядра оказывают локальное влияние на определенные зоны коры больших полушарий. Поражение этого отдела вызывает сонливость.

2. Каудальные ядра (моста и промежуточного мозга, связаны с ядрами черепных нервов и спинным мозгом) – выполняют моторную, рефлекторную и вегетативную функции. Некоторые ядра в процессе эволюции получили специализацию - вазомоторный центр (депрессорные и прессорные зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. Каудальный отдел РФ оказывает более разлитое, генерализованное влияние на обширные зоны головного мозга. Поражение этого отдела вызывает бессонницу.

Если рассматривать ядра РФ каждого отдела мозга, то РФ таламуса образуют капсулу латерально вокруг зрительных бугров. Они получают импульсы от коры и дорзальных ядер таламуса. Функция ретикулярных ядер таламуса – фильтрация сигналов, идущих через таламус к коре полушарий; проекция их на другие ядра таламуса. В целом, они влияют на всю поступающую сенсорную и когнитивную информацию.

Ядра РФ среднего мозга включают покрышечные ядра: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis , nucleus cuneiformis . Они получают импульсы через fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden) , который является частью мамиллоталямического пути.

РФ моста, образованная околосрединными (парамедианными) ядрами, не имеет четких границ. Эти ядра участвуют в скоординированном движении глаз, фиксированном взгляде и саккадном движении глаз (быстрые синхронные движения глаз). РФ моста лежит кпереди и латерально от медиального продольного пучка, получает импульсы по нервным волокнам от верхних бугорков четверохолмия через предорзальные нервные волокна и от передних зрительных полей посредством лобномостовых связей.

Латеральную РФ образуют преимущественно ядра РФ продолговатого мозга. Эта структура имеет множество ганглиев, вставочных нейронов вокруг черепных нервов, которые служат для модулирования связанных с ними рефлексов и функций.

II. Функционально ядра РФ подразделяются на вертикальные образования:

1. Срединный столб (ядра шва) – узкий парный столб клеток вдоль срединной линии ствола мозга. Простираются от продолговатого до среднего мозга. Дорзальные ядра шва синтезируют серотонин.

2. Медиальный столб (голубоватое пятно) – относится к РФ. Клетки голубоватого пятна синтезируют норэпинефрин, аксоны идут к областям коры, ответственным за возбуждение (бодрствование).

3. Латеральный столб (серое вещество вокруг Сильвиева водопровода) – (входит в состав лимбической системы) – клетки имеют опиоидные рецепторы, что способствует эффекту обезболивания.

Функция РФ:

1. Регуляция сознания путем изменения активности корковых нейронов, участие в цикле сон /бодрствование, возбуждение, внимание, обучаемость - когнитивные функции

2. Обеспечение эмоциональной окраски сенсорным стимулам (ретикулолимбические связи)

3. Участие в жизненно важных вегетативных реакциях (сосудодвигательный, дыхательный, кашлевой, рвотный центры)

4. Реакция на боль – РФ проводит болевые импульсы к коре и образует нисходящие аналгезирующие пути (влияет на спинной мозг, частично блокируя передачу болевых импульсов от спинного мозга к коре)

5. Привыкание – это процесс, в котором мозг учится игнорировать незначительные повторяющиеся стимулы извне, отдавая предпочтение новым стимулам. Пример – способность спать в переполненном шумном транспорте, сохраняя способность проснуться на сигнал автомобиля или крик ребенка

6. Соматодвигательный контроль – обеспечивается ретикулоспинальными путями. Эти пути отвечают за мышечный тонус, равновесие, положение тела в пространстве, особенно при его движении

7. Формирование интегрированных реакций организма на стимулы, например, сочетанная работа речедвигательного аппарата, обшая двигательная активность.

Связи РФ

Аксоны РФ связывают практически все структуры мозга между собой. РФ морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой больших полушарий головного мозга.

Часть аксонов РФ имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть восходящее (спиноретикулярные пути). Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Таким образом, существует постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения РФ регулируется корой больших полушарий головного мозга.

1. Спиноретикулярные (спиноретикулокортикальные) пути (восходящая активизирующая ретикулярная система) - получают импульсы от аксонов восходящих (сенсорных) путей общей и специальной чувствительности. Соматовисцеральные волокна идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также в составе проприоспинальных путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, мозжечка, базальных ядер, красного ядра, от таламуса и гипоталамуса. Эта часть РФ отвечает за процессы возбуждения, внимания, бодрствования, обеспечивает эмоциональные реакции, важные при познавательном процессе. Поражения, опухоли этой части РФ вызывают снижение уровня сознания, активности психической деятельности, в частности когнитивных функций, двигательной активности, синдром хронической усталости. Возможны сонливость, проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопора, в тяжелых случаях - кома.

2. Ретикулоспинальные пути (нисходящие ретикулярные связи) – могут оказывать как стимулирующее влияние (отвечают за мышечный тонус, вегетативные функции, активирует восходящую РФ), так и угнетающее (способствуют плавности и точности произвольных движений, регулирует мышечный тонус, положение тела в пространстве, вегетативные функции, рефлексы). Обеспечиваются множеством эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя дендритами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.

3. Ретикуло-ретикулярные связи .

Лекция 6.

Ретикулярная формация — это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой. Ретикулярная формация представлена рассеянными клетками в покрышке ствола мозга и в спинном мозге.

Ряд клеток ретикулярной формации в стволе мозга являются жизненно важными центрами:

1. дыхательным (центр вдоха и выдоха) — в продолговатом мозге;

2. сосудодвигательным - в продолговатом мозге;

3. центром координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) — в среднем мозге;

4. центром терморегуляций — в промежуточном мозге;

5. центром голода и насыщения — в промежуточном мозге.
Ретикулярная формация выполняет следующие функции:

Обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки являются
вставочными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга
(рефлекс глотания);

Поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных нервов и двигательные ядра передних рогов спинного мозга;

Обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и
коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и
анализа нервных импульсов;

Коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, либо существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;

Активное влияние на высшие центры коры больших полушарий, что
приводит к либо снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна,
либо к повышению работоспособности, эйфории;

Участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов,
секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола мозга);

Участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва —
проецируются на ромбовидную ямку;

Обеспечение сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и
Даркшевича.

Основным нисходящим трактом ретикулярной формации является ретикулоспинальный, который проходит по стволу к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а также к вставочным нейронам вегетативной нервной системы.

От ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры больших полушарий идут таламо-корковые волокна: они заканчиваются во всех слоях коры большого мозга, осуществляя активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений.

⇐ Предыдущая22232425262728293031

| Защита персональных данных |

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Функции ретикулярной формации

Ретикулярная формация ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга.
К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:

контроль над состояниями сна и бодрствования
мышечный (фазный и тонический) контроль
обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам

Ретикулярная формация объединяет различные участки ствола мозга (ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга). В функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозга есть много общего, поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру. Ретикулярная формация представляет собой диффузное накопление клеток разного вида и величины, которые разделены многими волокнами. Кроме этого, в середине ретикулярной формации выделяют около 40 ядер и пидьядер.

Ретикулярная формация мозга: строение и функции

Нейроны ретикулярной формации имеют широко разветвленные дендриты и продолговатые аксоны, часть которых делится Т-образно (один отросток направлен вниз, образуя ретикулярный-спинальный путь, а второй — в верхние отделы головного мозга).

В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга — коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные, слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.

Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.

Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.

Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.

Нисходящее влияние. При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.

Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.

Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение — изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.

Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.

Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса, задний гипоталамус, лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при черепно-мозговых травмах, нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.
категории раздела

Тема 13. Ретикулярная формация.

Термин ретикулярная формация предложил в 1865 году немецкий ученый О. Дейтерс. Под этим термином Дейтерс понимал разбросанные в стволе головного мозга клетки, окруженные множеством волокон, идущих в различных направлениях. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, послужило основой для предложенного названия.

В настоящее время морфологами и физиологами накоплен богатый материал о строении и функциях ретикулярной формации. Установлено, что структурные элементы ретикулярной формации локализуются в целом ряде мозговых образований, начиная с промежуточной зоны шейных сегментов спинного мозга (VII пластина), и заканчивая некоторыми структурами промежуточного мозга (интраламинарными ядрами, таламическим ретикулярным ядром). Ретикулярная формация состоит из значительного числа нервных клеток (в ней содержится почти 9/10 клеток всего ствола мозга). Общие черты строения ретикулярных структур — наличие особых ретикулярных нейронов и отличительный характер связей.

Рис. 1. Нейрон ретикулярной формации. Сагиттальный разрез ствола мозга крысенка.

На рисунке А представлен только один нейрон ретикулярной формации. Видно, что аксон разделяется на каудальный и ростральный сегменты, большой протяженности, со множеством коллатералей. Б. Коллатерали. Сагиттальный разрез нижней части ствола мозга крысенка, показывающий соединения коллатералей большого нисходящего пути (пирамидный путь) с ретикулярными нейронами. Коллатерали восходящих путей (сенсорные пути), отсутствующие на рисунке, соединяются с ретикулярными нейронами подобным же образом (по Шейбэлу М. Э. и Шейбэлу А. Б.)

Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными но форме и величине, в ретикулярной формации головного мозга имеются ядра. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как моргание, роговичный рефлекс и т. д.

Выяснено значение многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга, они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т. д.

Установлена роль голубого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубое пятно , находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют биологически активное вещество — норадреналин , который оказывает активирующее воздействие на нейроны вышележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов голубого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью. Ядра шва располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроны этих ядер вырабатывают серотонин , который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

Ядра Кахаля и Даркшевича , относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи, с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет важное значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество.

По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:

1. Медианную, расположенную по средней линии;

2. Медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;

3. Латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.

Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.

Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся.

Что такое ретикулярная формация

В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполярные нейроны с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.

Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования, расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития. Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.

Рис. 2. Ядра ретикулярной формации (РФ) (по: Niuwenhuys еt. аl, 1978).

1-6 - медианная зона РФ: 1-4- ядра шва (1 - бледное, 2 - темное, 3 - большое, 4- мостовое), 5 - верхнее центральное, 6 - дорсальное ядро шва, 7-13 - медиальная зона РФ: 7 - ретикулярное парамедианное, 8 - гигантоклеточное, 9 - ретикулярное ядро покрышки моста, 10, 11 - каудальное (10) и оральное (11) ядра моста, 12 - дорсальное покрышечное ядро (Гуддена), 13 - клиновидное ядро, 14- I5-латеральная зона РФ: 14 - центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, 15 - латеральное ретикулярное ядро, 16, 17 - медиальное (16) и латеральное (17) парабрахиальные ядра, 18, 19 - компактная (18) и рассеянная (19) части педункуло-понтийного ядра.

Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. В результате любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.

В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.

Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга, и в свою очередь, посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, они осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).

Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т. д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия для осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.

Поиск Лекций

IV. Ретикулярная формация

Ретикулярная формация – протяженная структура в стволе мозга – важная интегративная область неспецифической системы. Первые описания ретикулярной формации (РФ) ствола мозга были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом (Reichert K., 1811-1883) и в 1863 г. О. Дейтерсом (Deiters O., 1834-1863); из отечественных исследователей большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев. РФ — это совокупность нервных клеток и их отростков, расположенных в покрышке всех уровней ствола между ядрами черепных нервов, оливами, проходящими здесь афферентными и эфферентными проводящими путями (рисунок 17). К ретикулярной формации иногда от носят и некоторые медиальные структуры промежуточного мозга, в том числе медиальные ядра таламуса.

Клетки РФ различны по форме и величине, длине аксонов, расположены преимущественно диффузно, местами образуют скопления — ядра, которые обеспечивают интеграцию импульсов, поступающих от расположенных поблизости черепных ядер или проникающих сюда по коллатералям от проходящих через ствол афферентных и эфферентных проводящих путей. Среди связей ретикулярной формации ствола мозга важнейшими можно считать корково- ретикулярные, спинно-ретикулярные пути, связи между РФ ствола с образованиями промежуточного мозга и стриопаллидарной системой, мозжечково-ретикулярные пути. Отростки клеток РФ формируют афферентные и эфферентные связи между содержащимися в покрышке ствола ядрами черепных нервов и проекционными проводящими путями, входящими в состав покрышки ствола. По коллатералям от проходящих через ствол мозга афферентным путям РФ получает «подзаряжающие» ее импульсы и выполняет при этом функции аккумулятора и генератора энергии. Следует отметить и высокую чувствительность РФ к гуморальным факторам, в том числе к гормонам, лекарственным средствам, молекулы которых достигают ее гематогенным путем.

Рис.17. Ретикулярная формация.

Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг

К восходящей активирующей системе относятся ядра ретикулярной формации, расположенные, главным образом, на уровне среднего мозга, к которым подходят коллатерали от восходящих чувствительных систем. Возникающие в этих ядрах нервные импульсы по полисинаптическим проводящим путям, проходя через интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра к коре больших полушарий, оказывают на нее активирующее влияние. Восходящие влияния неспецифической активирующей ретикулярной системы имеют большое значение в регуляции тонуса коры больших полушарий, а также в регуляции процессов сна и бодрствования.

В случаях поражения активирующих структур ретикулярной формации, а также при нарушении ее связей с корой больших полушарий возникает снижение уровня сознания, активности психической деятельности, в частности когнитивных функций, двигательной активности. Возможны проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопора, комы, вегетативного состояния.

В составе РФ имеются отдельные территории, получившие в процессе эволюции элементы специализации — вазомоторный центр (депрессорные и прессорные его зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. РФ содержит структуры, влияющие на соматопсиховегетативную интеграцию . РФ обеспечивает поддержание витальных рефлекторных функций — дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, принимает участие в формировании таких сложных двигательных актов, как кашель, чиханье, жевание, рвота, сочетанная работа речедвигательного аппарата, общей двигательной активности.

Нисходящие влияния РФ на спинной мозг сказываются прежде всего на состоянии мышечного тонуса и могут быть активирующими или понижающими мышечный тонус, что важно для формирования двигательных актов. Обычно активация или торможение восходящих и нисходящих влияний РФ осуществляется параллельно. Так, во время сна, для которого характерно торможение восходящих активирующих влияний, происходит торможение и нисходящих неспецифических проекций, что проявляется, в частности, снижением тонуса мышц.

Функции РФ еще не вполне изучены. Считается, что она участвует в ряде процессов:

– регуляция возбудимости коры: уровня осознания стимулов и реакций, ритма сон–бодрствование (восходящая активирующая ретикулярная система);

– придание аффективно–эмоциональной окраски сенсорным стимулам, особенно болевым, за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;

– двигательная регуляция функций, в том числе жизненно важных рефлексов (кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы;

– участие в регуляции позных и целенаправленных движений в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.

V. Мозжечок

Мозжечок располагается под дубликатурой твердой мозговой оболочки, известной как намет мозжечка , который разделяет полость черепа на два неравных пространства — супратенториальное и субтенториальное. В субтенториальном пространстве, дном которого является задняя черепная ямка, помимо мозжечка, находится ствол мозга. Объем мозжечка составляет в среднем 162 см3. Масса его варьирует в пределах 136-169 г.

Мозжечок находится над мостом и продолговатым мозгом. Вместе с верхним и нижним мозговыми парусами он составляет крышу IV желудочка мозга, дном которого является так называемая ромбовидная ямка. Над мозжечком находятся затылочные доли большого мозга, отделенные от него наметом мозжечка.

В мозжечке различают два полушария . Между ними в сагиттальной плоскости над IV желудочком мозга располагается филогенетически наиболее древняя часть мозжечка — его червь . Червь и полушария мозжечка фрагментируются на дольки глубокими поперечными бороздами.

Мозжечок состоит из серого и белого веществ. Серое вещество формирует кору мозжечка и находящиеся в его глубине парные ядра (рисунок 18). Самые крупные из них — зубчатые ядра — расположены в полушариях. В центральной части червя имеются ядра шатра , между ними и зубчатыми ядрами находятся шаровидные и пробковидные ядра .

Рис. 18.Ядра мозжечка.

1 — зубчатое ядро; 2 — пробковидное ядро; 3 — ядро шатра; 4 — шаровидное ядро.

Рис. 19. Сагиттальный срез мозжечка и ствола мозга.

1 — мозжечок; 2 — «древо жизни»; 3 — передний мозговой парус; 4 — пластинка четверохолмия; 5 — водопровод мозга; 6 — ножка мозга; 7 — мост; 8 — IV желудочек, его сосудистое сплетение и шатер; 9 — продолговатый мозг.

Ввиду того, что кора покрывает всю поверхность мозжечка и проникает в глубину его борозд, на сагиттальном разрезе мозжечка ткань его имеет рисунок листа, прожилки которого образованы белым веществом (рисунок 19), составляющим так называемое древо жизни мозжечка . В основании древа жизни находится клиновидная выемка, являющаяся верхней частью полости IV желудочка; края этой выемки образуют его шатер. Крышей шатра служит червь мозжечка, а переднюю и заднюю его стенки составляют тонкие мозговые пластинки, известные под названием переднего и заднего мозговых парусов.

В кору мозжечка импульсы поступают по проникающим в нее из белого вещества мшистым и ползучим волокнам, составляющим афферентные пути мозжечка.

Функции ретикулярной формации

По мшистым волокнам импульсы, поступающие из спинного мозга, вестибулярных ядер и ядер моста, передаются на клетки зернистого слоя коры. Аксоны этих клеток вместе с ползучими волокнами, проходящими через зернистый слой транзитом и несущими в мозжечок импульсы от нижних олив, доходят до поверхностного, молекулярного слоя мозжечка. Здесь аксоны клеток зернистого слоя и ползучие волокна Т-образно делятся, причем в молекулярном слое их разветвления принимают направление, продольное поверхности мозжечка.

Импульсы, достигшие молекулярного слоя коры, пройдя через синаптические контакты, попадают на располагающиеся здесь же разветвления дендритов клеток Пуркинье. Далее они следуют по дендритам клеток Пуркинье к их телам, расположенным на границе молекулярного и зернистого слоев. Затем по аксонам тех же клеток, пересекающих зернистый слой, проникают в глубину белого вещества. Заканчиваются аксоны клеток Пуркинье в ядрах мозжечка. Главным образом в зубчатом ядре. Эфферентные импульсы, идущие от мозжечка по аксонам клеток, составляющих его ядра и принимающих участие в формировании мозжечковых ножек, покидают мозжечок.

Мозжечок имеет три пары ножек: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя ножка связывает его с продолговатым мозгом, средняя — с мостом, верхняя — со средним мозгом. Ножки мозга составляют проводящие пути, несущие импульсы к мозжечку и от него.

Червь мозжечка обеспечивает стабилизацию центра тяжести тела, его равновесие, устойчивость, регуляцию тонуса реципрокных мышечных групп, главным образом шеи и туловища, и возникновение при этом физиологических мозжечковых синергий, стабилизирующих равновесие тела.

Для успешного поддержания равновесия тела мозжечок постоянно получает информацию, проходящую по спиноцеребеллярным путям от проприоцепторов различных частей тела, а также от вестибулярных ядер, нижних олив, ретикулярной формации и других образований, участвующих в контроле за положением частей тела в пространстве. Большинство афферентных путей, идущих к мозжечку, проходит через нижнюю мозжечковую ножку, часть их расположена в верхней мозжечковой ножке.

Через свои средние ножки мозжечок получает импульсы из коры больших полушарий мозга. Эти импульсы проходят по корково-мостомозжечковым путям.

Часть импульсов, возникших в коре больших полушарий мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведенном, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольные движения, главным образом, путем погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса реципрокных мышц— мышц-агонистов и антагонистов. В результате создается своеобразная эйметрия,делающая произвольные движения четкими, отточенными, лишенными нецелесообразных компонентов.

Пути, выходящие из мозжечка, состоят из аксонов клеток, тела которых формируют его ядра. Большинство эфферентных путей, в том числе пути, идущие от зубчатых ядер, покидают мозжечок через его верхнюю ножку. На уровне нижних бугров четверохолмия совершается перекрест эфферентных мозжечковых путей (перекрест верхних мозжечковых ножек Вернекинга). После перекреста каждый из них достигает красных ядер противоположной стороны среднего мозга. В красных ядрах мозжечковые импульсы переключаются на следующий нейрон и дальше движутся по аксонам клеток, тела которых заложены в красных ядрах. Эти аксоны формируются в красноядерно-спинномозговые проводящие пути , которые вскоре после выхода из красных ядер подвергаются перекресту (перекрест покрышки или перекрест Фореля), после чего спускаются в спинной мозг. В спинном мозге красноядерноспинномозговые пути располагаются в боковых канатиках; составляющие их волокна заканчиваются у клеток передних рогов спинного мозга.

Из ядер червя мозжечка эфферентные пути идут в основном через нижнюю мозжечковую ножку к ретикулярной формации ствола мозга и вестибулярным ядрам. Отсюда по ретикулоспинномозговым и вестибулоспинномозговым путям, проходящим по передним канатикам спинного мозга, они также достигают клеток передних рогов. Часть импульсов, идущих от мозжечка, пройдя через вестибулярные ядра, попадает в медиальный продольный пучок, доходит до ядер III, IV и VI черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок, и оказывает влияние на их функцию.

Таким образом:

1. Каждая половина мозжечка получает импульсы в основном а) из гомолатеральной половины тела, б) из противоположного полушария мозга, имеющего кортико-спинальные связи с той же половиной тела.

2. От каждой половины мозжечка эфферентные импульсы направляются к клеткам передних рогов гомолатеральной половины спинного мозга и к ядрам черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок.

Такой характер мозжечковых связей позволяет понять, почему при поражении одной половины мозжечка мозжечковые расстройства возникают преимущественно в той же, т.е. гомолатеральной, половине тела. Это особенно отчетливо проявляется при поражении полушарий мозжечка.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

Ретикулярная формация

Термин «ретикулярная формация» (англ. ret – сеть) был введен впервые Дейтерсом более 100 лет назад. Ретикулярная формация (РФ) располагается в центральной части мозгового ствола, заходя ростральным концом в таламус, а каудальным – в спинной мозг. Благодаря наличию сетевых связей почти со всеми структурами центральной нервной системы она получила название ретикулярной, или сетевой, формации.

Различные по форме и величине нейроны РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон, хотя встречаются гигантские нейроны с длинными аксонами, образующими, например, руброспинальный и ретикулоспинальный тракты. На одной нервной клетке может заканчиваться до 40 000 синапсов, что указывает на широкие межнейрональные связи в пределах РФ. В ней был выделен целый ряд ядер и ядерных групп, отличающихся как в структурном отношении, так и выполняемыми ими функциями.

Ретикулярная формация образует многочисленные как афферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково‑подкорково‑ретикулярный (от коры, базальных ганглиев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эфферентные: нисходящие ретикулоспинальные, ретикулокорково‑подкорковые, ретикуломозжечковые, а также пути к другим структурам ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает генерализованное, тонизирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий (восходящая активирующая система РФ) и нисходящее, контролирующее деятельность спинного.мозга (нисходящая ретикулоспинальная система), которое может быть как облегчающим на многие функции организма, так и тормозным. Одним из видов тормозного влияния РФ на рефлекторную деятельность спинного мозга является сеченовское торможение, заключающееся в угнетении спинальных рефлексов при раздражении таламической ретикулярной формации кристалликом соли.

Г. Мэгун показал, что локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра РФ продолговатого мозга вызывает торможение сгибательного и разгибательного рефлексов спинного мозга, а на мотонейроне возникает длительный ТПСП и постсинаптическое торможение по типу гиперполяризации.

Тормозные влияния на сгибательные рефлексы оказывает преимущественно медиальная ретикулярная формация продолговатого мозга, а облегчающие – латеральные зоны РФ моста.

Ретикулярная формация принимает участие в реализации многих функций организма. Так, РФ контролирует двигательную активность, постуральный тонус и фазные движения.

В 1944 г. в США во время эпидемии полиомиелита – заболевания, нарушающего двигательную активность, основные структурные изменения были обнаружены в ретикулярной формации. Это навело американского ученого Г. Мэгуна на мысль об участии РФ в моторной активности. Основными ее структурами, отвечающими за этот вид деятельности, являются ядро Дейтерса продолговатого мозга и красное ядро среднего мозга. Ядро Дейтерса поддерживает тонус альфа‑ и гамма‑мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы‑разгибатели, и тормозит альфа‑ и гамма‑мотонейроны мышц‑сгибателей. Красное ядро, напротив, тонизирует альфа‑ и гамма‑мотонейроны мышц‑сгибателей и тормозит альфа‑ и гаммамотонейроны мышц‑разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на ядро Дейтерса, поддерживая равномерный тонус мышц‑разгибателей. Повреждения или перерезка мозга между средним и продолговатым приводит к снятию тормозных влияний со стороны красного ядра на ядро Дейтерса, а значит, и на тонус мышц‑разгибателей, который начинает преобладать над тонусом мышц‑сгибателей и возникает децеребрационная ригидность или повышенный тонус мышц, проявляющийся в сильном сопротивлении растяжению. Такое животное имеет характерную позу тела: запрокинута голова, вытянуты передние и задние конечности. Поставленное на ноги, оно при малейшем толчке падает, так как отсутствует тонкая регуляция позы тела.

Раздражение ретикулярной формации вызывает тремор, спастический тонус.

РФ среднего мозга играет роль в координации сокращений глазных мышц. Получив информацию от верхних бугров четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры головного мозга, РФ ее интегрирует, что приводит к рефлекторным изменениям работы глазодвигательного аппарата, особенно при внезапном появлении движущихся объектов, изменении положения головы и глаз.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, в реализации которых принимают участие так называемые стартовые нейроны РФ, запускающие процесс возбуждения внутри определенной группы нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В РФ продолговатого мозга расположены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое – за выдох. Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром РФ варолиева моста. Раздражением этих участков РФ можно воспроизвести различные дыхательные акты.

Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке дна четвертого желудочка, входящего в состав РФ. При электрораздражении определенных точек варолиева моста и продолговатого мозга возникают сосудодвигательные реакции.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами коры мозга с помощью диффузной неспецифической проекционной афферентной системы, которая, в отличие от специфической, проводит возникшее на периферии возбуждение к коре больших полушарий медленно через последовательно связанные многонейронные системы.

Ретикулярная формация

РФ оказывает активирующее восходящее влияние на кору больших полушарий. Раздражение РФ вызывает «реакцию пробуждения», а на электроэнцефалограмме – десинхронизацию альфа‑ритма и ориентировочный рефлекс.

Перерезка головного мозга ниже РФ вызывает картину бодрствования, выше – сна. РФ регулирует цикл «сон‑бодрствование».

Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные системы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельные ощущения. Так, повреждение РФ и барбитуровый наркоз приводят к усилению сенсорных импульсов, которые в норме находятся под тормозным, регулирующим влиянием РФ. Восприятие различных ощущений при сосредоточении внимания на каком‑либо другом ощущении, привыкание к повторяющимся раздражителям также объясняется ретикулярными влияниями.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и таламуса имеются нейроны, реагирующие на болевые раздражения от мышц и внутренних органов, при этом создается ощущение тупой боли.

Ретикулярная формация известна с 1845 г., описана Дейтерсом (O.F.C. Deiters) в 1885 г. В настоящее время продолжается ее изучение. Ретикулярная формация располагается между задними и боковыми рогами шейных сегментов спинного мозга, в покрышке мозгового ствола, в центральном ядре зрительного бугра. Представляет собой комплекс анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов, окруженных множеством волокон, идущих в различных направлениях к ядерным структурам и проводящим путям (рис. 30).

Рис. 30. : 1 - восходящие пути; 2 - нисходящие пути; 3 - специфический (лемнисковый) чувствительный проводящий путь; 4 - пирамидальный путь.

Ретикулярная формация воспринимает все импульсы (болевые, температурные, световые, звуковые и пр.), однако в ней нет специализированных нейронов. Поэтому одни и те же нейроны воспринимают различные импульсы и передают их в различные отделы мозга, во все участки коры. Ретикулярная формация - это вторая афферентная система головного мозга, его неспецифическая структура . Она имеет двухсторонние связи со всеми структурами головного и спинного мозга (рис. 31, 32).

Рис. 31. : 1; 2; 3 - специфический (лемнисковый) чувствительный проводящий путь; 4 - коллатерали, соединяющие специфический чувствительный путь с ретикулярной формацией мозгового ствола; 5 - восходящая активирующая система ретикулярной формации; 6 - генерализованное влияние ретикулярной формации на кору головного мозга.

Рис. 32. : 1 - чувствительный нерв, на который наносится стимул (болевое раздражение); 2 - спинной мозг; 3 - симпатические нервы; 4 - надпочечник; 5 - каротидный синус; 6 - гипофиз; 7 - ретикулярная формация. Сплошными стрелками обозначены нервные влияния, пунктирными - гормональные влияния, которые через ретикулярную формацию оказывают активирующее воздействие на кору головного мозга.

Структурные элементы ретикулярной формации ствола мозга подразделяют на латеральный и медиальный отделы. В латеральном отделе заканчиваются волокна из различных афферентных систем. К рассеянным клеткам и ядрам ретикулярной формации подходят коллатерали от медиальной и латеральной петель, от чувствительных ядер черепных нервов. От нейронов медиального отдела начинаются эфферентные волокна к двигательным ядрам черепных нервов, к мозжечку, к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

Основные афферентные пути ретикулярной формации: tr. spinoreticularis - от спинного мозга, tr. tegmentothalamicus - от среднего мозга, reticulothalamicus - от продолговатого мозга и моста, tr. thalamocorticalis - ко всем областям и слоям коры полушарий большого мозга. Сетевидная формация активизирует кору большого мозга и мозжечок.

Кора полушарий большого мозга, в свою очередь, посылает по tr. corticoreticularis импульсы в ретикулярную формацию в составе пирамидных путей. Основным эфферентным трактом является tr. reticulospinalis. Этот путь проводит тонические импульсы к гамма-мотонейронам спинного мозга. Ретикулярная формация регулирует моторное звено, обеспечивая координацию движений, синхронность мышечных сокращений, обеспечивает нестандартные движения, рефлекс равновесия, устанавливает антигравитационный тонус мускулатуры, удерживающий тело над землей. Ретикулярная формация перераспределяет мышечный тонус, что в кризисных ситуациях приводит к мобилизации скрытых резервов организма.

Установлена роль голубоватого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубоватое пятно (locus caeruleus ) находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют норадреналин, активирующий вышележащие отделы мозга. Особенно высока активность нейронов голубоватого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью.

Ядра шва (nuclei raphes ) располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроциты этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

Ядра ретикулярной формации продолговатого мозга имеют связи с вегетативными ядрами Ⅸ, Ⅹ нервов и симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и так далее.

Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, к медиальному продольному пучку (fasciculus longitudinalis medialis ), имеют связи с ядрами третьей, четвертой, шестой, восьмой, девятой, десятой и одиннадцатой парой черепных нервов. Они координируют работу этого пучка, обеспечивая сочетанные повороты головы и глаз при изменении позы или при поиске источника звука, фиксацию взгляда. (Данные движения совершенно необходимы при трудовых и игровых актах).

Эти связи объясняют вегетативные нарушения при вестибулярных перегрузках. Рассеянные нейроны ретикулярной формации выступают в качестве вставочных нейронов охранительных рефлексов глотательного, роговичного (рис. 33), кашлевого рвоты, зевоты, чихания и др.

Рис. 33. : 1 - рецепторы, расположенные в роговице; 2 - глазная ветвь тройничного нерва; 3 - ложноуниполярная клетка чувствительного узла тройничного нерва; 4 - ассоциативный нейрон - рассеянная клетка ретикулярной формации; 5 - клетка двигательного ядра лицевого нерва; 6 - круговая мышца глаза.

В настоящее время морфологами и физиологами накоплен богатый материал о строении и функциях ретикулярной формации. Установлено, что структурные элементы ретикулярной формации локализуются в целом ряде мозговых образований, начиная с промежуточной зоны шейных сегментов спинного мозга (VII пластина), и заканчивая некоторыми структурами промежуточного мозга (интраламинарными ядрами, таламическим ретикулярным ядром). Ретикулярная формация состоит из значительного числа нервных клеток (в ней содержится почти 9/10 клеток всего ствола мозга). Общие черты строения ретикулярных структур - наличие особых ретикулярных нейронов и отличительный характер связей.

Рис. 1. Нейрон ретикулярной формации. Сагиттальный разрез ствола мозга крысенка.

Установлена роль голубого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубое пятно , находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют биологически активное вещество - норадреналин , который оказывает активирующее воздействие на нейроны вышележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов голубого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью. Ядра шва располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроны этих ядер вырабатывают серотонин , который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:

1. Медианную, расположенную по средней линии;

2. Медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;

3. Латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.

Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполярные нейроны с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.

Рис. 2. Ядра ретикулярной формации (РФ) (по: Niuwenhuys еt. аl, 1978).