Desarrollo de vasos sanguíneos (anatomía humana)
Aparecen islas de sangre en la pared del saco vitelino y en el corion al final de la segunda y comienzo de la tercera semana de desarrollo. A lo largo de la periferia de las islas sanguíneas, las células mesenquimales se separan de las centrales y se convierten en células endoteliales de vasos sanguíneos extraembrionarios. Los vasos (cuerpos) intraembrionarios también se forman a partir de islas de sangre y en la tercera semana de desarrollo entran en contacto con vasos sanguíneos extraembrionarios (vasos del saco vitelino y corion).
Desarrollo arterial . En un embrión de 3 semanas, el tronco arterioso se origina en el primordio del corazón, que se divide en la aorta dorsal derecha e izquierda. Las aortas dorsales en la parte media del cuerpo se fusionan en un tronco de la aorta abdominal. En el extremo cefálico del cuerpo en este momento (3-4 semanas) se forman 6 arcos branquiales, en cuyo mesénquima se encuentran 6 arcos aórticos. Estos arcos aórticos conectan las aortas ventral y dorsal (Fig. 148). Esta estructura de las arterias del embrión se asemeja al sistema vascular de los animales con aparato branquial. Aunque en el embrión humano no se pueden detectar todas las arterias branquiales al mismo tiempo, ya que su desarrollo y reestructuración se producen en diferentes momentos, el primer y segundo arco aórtico se atrofian antes de que aparezcan el quinto y sexto arco. El quinto arco existe por poco tiempo y se convierte en un órgano vestigial. El tercer, cuarto y sexto arco aórtico, así como las raíces de las aortas dorsal y ventral, alcanzan su pleno desarrollo (Fig. 149).
Arroz. 148. Arterias de la pared de un embrión de 7 semanas (según Patten). 1 - arteria principal; 2 - arteria vertebral; 3 - arteria carótida externa; 4 - arteria intercostal superior; 5 - arteria subclavia; 6 - aorta; 7 - séptima arteria intercostal; 8 - rama posterior de la arteria intercostal; 9 - primera arteria lumbar; 10 - arteria epigástrica inferior; 11 - arteria sacra media; 12 - arteria ciática; 13 - arteria ilíaca externa; 14 - arteria umbilical; 15 - arteria mamaria interna; 16 - arteria cerebral media; 17 - arteria carótida interna
Posteriormente, el tercer par de arcos aórticos, las aortas dorsales derecha e izquierda a una distancia del tercer al primer arco branquial, se transforman en arterias carótidas internas. A partir del cuarto par de arcos aórticos se forman varios vasos sanguíneos. El cuarto arco aórtico izquierdo, junto con la aorta ventral izquierda y parte de la dorsal, se convierte en el propio arco aórtico en el feto. El sexto par de arcos aórticos forma las arterias derecha e izquierda, y la arteria pulmonar izquierda del feto tiene una anastomosis con el arco aórtico.
Arroz. 149. Reestructuración de arcos arteriales en embriones (según Patten). a - diagrama de la ubicación de todos los arcos aórticos; b - etapa temprana de reestructuración de los arcos aórticos; c - panorama final de la reestructuración. a: 1 - raíz aórtica; 2 - aorta dorsal; 3 - arco aórtico; 4 - arteria carótida externa; 5 - arteria carótida interna; b: 1 - arteria carótida común; 2 - rama desde el sexto arco hasta el pulmón; 3 - arteria subclavia izquierda; 4 - arterias segmentarias torácicas; 5 - arteria subclavia derecha; 6 - arterias segmentarias cervicales; 7 - arteria carótida externa; 8 - arteria carótida interna; c: 1 - arteria cerebral anterior; 2 - arteria cerebral media; 3 - arteria cerebral posterior; 4 - arteria principal; 5 - arteria carótida interna; 6 - arteria cerebelosa posteroinferior; 7, 11 - arteria vertebral; 8 - arteria carótida externa; 9 - arteria carótida común; 10 - conducto arterioso; 12 - arteria subclavia; 13 - arteria mamaria interna; 14 - aorta torácica; 15 - tronco pulmonar; 16 - tronco hombro-cabeza; 17 - arteria tiroidea superior; 18 - arteria lingual; 19 - arteria maxilar; 20 - delantero inferior arteria cerebelosa; 21 - arteria del puente; 22 - arteria cerebelosa superior; 23 - arteria oftálmica; 24 - glándula pituitaria; 25 - círculo arterial
Simultáneamente a estas transformaciones, aparece un tabique frontal en la parte inicial del tronco común de las aortas ventrales, dividiéndolo en partes anterior y posterior. El tronco pulmonar se forma a partir de la parte anterior y la parte ascendente de la futura aorta se forma a partir de la parte posterior. Esta parte de la aorta se conecta con el cuarto arco aórtico izquierdo y forman el arco aórtico. La parte terminal de la aorta ventral derecha y el cuarto arco aórtico derecho dan origen a la arteria subclavia derecha. Las aortas ventrales derecha e izquierda, ubicadas entre el cuarto y tercer arco aórtico, se transforman en las arterias carótidas comunes.
Desde las aortas dorsales derecha e izquierda y el tronco común, las arterias segmentarias se extienden entre los somitas y luego los esclerotomas en dirección lateral para suministrar sangre a los segmentos correspondientes de la médula espinal y los tejidos circundantes. Posteriormente, en la región cervical, las arterias segmentarias se reducen y solo quedan las arterias vertebrales, que son ramas de las arterias subclavias. El grupo ventral de vasos sanguíneos que surgen de la aorta dorsal está asociado con los vasos del saco vitelino y el tubo intestinal. Una vez que el intestino se separa del saco vitelino, tres arterias (celíaca, mesentérica superior, mesentérica inferior) ingresan al mesenterio intestinal.
El desarrollo de la parte inicial de la arteria subclavia derecha se analiza anteriormente. La arteria subclavia izquierda se origina en el propio arco aórtico caudal al conducto arterioso, que conecta el arco aórtico y el tronco pulmonar. Después de que el corazón desciende, la arteria subclavia crece hacia el riñón del miembro superior.
Los riñones de las extremidades posteriores aparecen sólo después del desarrollo de la circulación placentaria. La arteria pareada de la yema de la pierna se origina en la arteria umbilical en el lugar por donde pasa más cerca de la base de la yema de la extremidad. En el riñón de la extremidad, el vaso ocupa una posición axial, ubicado cerca de los nervios ciático y femoral. La arteria ilíaca se desarrolla mejor y se convierte en la principal vía arterial que irriga las extremidades inferiores.
desarrollo de venas . El desarrollo de las venas comienza con rudimentos que tienen simetría bilateral (Fig. 150). Los pares de venas cardinales anterior y posterior en los lados derecho e izquierdo del cuerpo del embrión se unen en venas cardinales comunes, que drenan en el seno venoso del corazón tubular simple. En un adulto, las venas pareadas se conservan solo en las partes periféricas del cuerpo. Las venas grandes se desarrollan como formaciones no apareadas ubicadas en el lado derecho del cuerpo. Fluyen hacia la mitad derecha del corazón.
Arroz. 150. Desarrollo de venas en un embrión de 4 semanas (según Patten). 1 - vena cardinal anterior; 2 - vena cardinal común; 3 - vena umbilical; 4 - vena vitelino-mesentérica; 5 - vena subcardinal; 6 - vena cardinal posterior; 7 - desarrollo del plexo subcardinal en el mesonefros; 8 - hígado
Otros cambios en el sistema venoso están asociados con la formación de un corazón de cuatro cámaras y su desplazamiento hacia el extremo caudal del cuerpo. Después de la formación de la aurícula derecha, ambas venas cardinales comunes fluyen hacia ella. A través de la vena cardinal común derecha, la sangre fluye libremente hacia la aurícula derecha. Posteriormente, a partir de esta vena se formará la vena cava superior (Fig. 151). La vena cardinal común izquierda está parcialmente reducida, a excepción de su parte terminal, que se convierte en el seno coronario del corazón.
Fig. 151. Formación del seno subcardinal y su transformación en vena cava inferior en un embrión de 7 semanas (según Patten). 1 - vena braquiocefálica; 2 - anastomosis subcardinal-subcardinal; 3 - vena gónada; 4 - anastomosis ileal; 5 - anastomosis intersubcardinal; 6 - vena supracardinal; 7 - vena cava inferior; 8 - vena subclavia; 9 - vena yugular externa
La aparición de las venas cardinales posteriores se asocia principalmente con el desarrollo del riñón medio. Con la reducción del riñón medio, las venas cardinales posteriores desaparecen. Son reemplazadas por venas subcardinales, ubicadas a lo largo del cuerpo del embrión paralelas a las venas cardinales posteriores. Las venas subcardinales a nivel del riñón terminal están conectadas por una anastomosis venosa llamada seno subcardinal. La sangre de la parte inferior del cuerpo en este momento ya no fluye a través de las venas cardinales posteriores, sino que fluye hacia el corazón a través del seno subcardinal. Por encima de él, las partes craneales de las venas subcardinales se convierten en venas pareadas y semipareadas, y las partes caudales en venas ilíacas, a través de las cuales fluye la sangre desde la pelvis y las extremidades inferiores.
La formación de la vena porta está influenciada por la salida de sangre venosa desde el intestino primario a través de las venas vitelinas del saco vitelino. Las venas vitelinas drenan desde atrás hacia el seno venoso del corazón. En su camino hacia el hígado, las venas mesentéricas vitelinas se encuentran con el primordio hepático, donde se dividen en varias ramas que posteriormente establecen una conexión con la vena cava inferior. Con la desaparición del saco vitelino y el crecimiento del intestino, las venas vitelinas se atrofian y su parte mesentérica se transforma en la vena porta. Este desarrollo se ve facilitado por el flujo de sangre venosa desde los intestinos, el estómago, el bazo y el páncreas.
Anomalías en el desarrollo de los vasos sanguíneos. . Las anomalías del desarrollo más comunes ocurren en los derivados de los arcos aórticos, aunque las arterias pequeñas del tronco y las extremidades pueden tener una estructura diversa y diferentes opciones de topografía. Si se conservan los arcos aórticos de cuatro ramas derecho e izquierdo y las raíces de las aortas dorsales, puede aparecer una formación en forma de anillo aórtico. Este anillo encierra el esófago y la tráquea. Hay una anomalía del desarrollo en la que la arteria subclavia derecha surge del arco aórtico más caudalmente que todas las demás ramas de la aorta. Las anomalías en el desarrollo del arco aórtico también se expresan en el hecho de que no es el cuarto arco aórtico izquierdo el que alcanza el desarrollo, sino el derecho y la raíz de la aorta dorsal.
Los trastornos circulatorios graves ocurren cuando las venas pulmonares (derecha e izquierda) fluyen hacia la vena cava superior, hacia el braquio-
venas venosas o ácigos. También se encuentran anomalías estructurales en la vena cava superior. Las venas cardinales anteriores a veces se convierten en troncos venosos independientes: la vena cava superior. La amplia comunicación de las venas cardinal y subcardinal posterior a nivel de los riñones con la ayuda del seno subcardinal crea la posibilidad de diversas anomalías en la topografía de la vena cava inferior y sus anastomosis.
Arterias de la circulación pulmonar (anatomía humana)
Las arterias de la circulación pulmonar incluyen tronco pulmonar, tronco pulmonar. Parte del cono arterioso del ventrículo derecho, ubicado en la superficie anterior de la base del corazón, cubriendo el inicio del arco aórtico por delante y hacia la izquierda. ¾ de la longitud del tronco pulmonar se encuentra intrapericárdica y ¼ no está cubierta por la membrana pericárdica. En el punto donde sale del corazón, el tronco pulmonar tiene una válvula semilunar, que impide que la sangre regrese al ventrículo derecho durante la diástole. En la parte inicial, el tronco pulmonar tiene un diámetro de 2,5 cm.
Debajo del arco aórtico (al nivel de la IV vértebra torácica), el tronco pulmonar se divide en las arterias pulmonares derecha e izquierda, aa. pulmonares dextra et sinistra. Entre la pared inferior del arco aórtico y la división del tronco pulmonar hay un ligamento arterial, lig. arterioso. Este ligamento es un conducto arterioso reducido que existe en el período prenatal.
La arteria pulmonar derecha se encuentra en un plano horizontal detrás de la aorta ascendente. En el borde derecho de la aorta, la arteria pulmonar derecha está cubierta por la vena cava superior, detrás de ella está el bronquio derecho. En el hilio del pulmón, la arteria pulmonar derecha está cubierta por pleura, se encuentra delante y debajo del bronquio derecho y se divide en ramas lobares y luego segmentarias de los segmentos correspondientes del pulmón.
La arteria pulmonar izquierda, al mismo nivel que la arteria derecha, cruza la aorta descendente y el bronquio izquierdo por delante. En la puerta de la izquierda pulmonar pulmonar la arteria se encuentra encima del bronquio. Se ramifica en las correspondientes arterias lobares y segmentarias.
ETAPAS DEL DESARROLLO DE LA ARTERIA- el proceso de desarrollo arterial consta de dos etapas: 1) la etapa de formación de la red capilar primaria distribuida uniformemente por todo el cuerpo del embrión. 2) etapa de canalización y reducción. Esta etapa comienza con la etapa del corazón tubular simple y ocurre activamente en la etapa del corazón sigmoideo.
AORTA VENTRAL – un vaso pareado en la región de la cabeza del embrión, formado como resultado de la división del tronco arterial del corazón. A nivel de la futura faringe, las aortas ventrales se despliegan caudalmente y se denominan aortas dorsales.
AORTA DORSAL – continuación de las aortas ventrales en dirección caudal. En la cuarta semana de desarrollo, las aortas se fusionan para formar la aorta dorsal ácigos.
ARCO AÓRTICO - seis pares de troncos arteriales que pasan a través de los arcos branquiales y conectan las aortas ventral y dorsal. El primer par de arcos representa el lugar de transición de las aortas ventrales a las dorsales. Los arcos aórticos son el material de los vasos de la cabeza, el cuello, cintura escapular y miembro superior.
Transformación de los arcos aórticos: el primero, segundo y quinto arcos aórticos se reducen casi por completo; las secciones de las aortas ventrales por encima de los terceros arcos en ambos lados están troncalizadas en forma de arterias carótidas externas; el tercer arco aórtico y las aortas dorsales craneales a este nivel están troncalizados en las arterias carótidas internas; secciones de las aortas ventrales entre el tercer y cuarto arco se convierten en arterias carótidas comunes y secciones similares de las aortas dorsales se reducen; el cuarto arco aórtico derecho se conserva como parte proximal de la arteria subclavia derecha. El mismo arco de la izquierda se convierte en el arco aórtico. La porción de la aorta ventral derecha caudal al cuarto arco se convierte en el tronco braquiocefálico, y una porción similar de la aorta ventral izquierda se convierte en la aorta ascendente; la aorta dorsal izquierda está por debajo del nivel del cuarto arco y toda la aorta dorsal ácigos se convierte en la aorta descendente. Se reduce la aorta dorsal derecha desde el cuarto arco hasta la aorta dorsal ácigos. El sexto arco aórtico es el último en cambiar en el momento en que el tronco arterial del corazón sigmoide se divide en el tronco pulmonar y la aorta. En este caso, el arco conserva conexión únicamente con el tronco pulmonar y lo conecta con la aorta dorsal. Desde la mitad de cada sexto arco, los vasos se forman en el anillo de los pulmones. La mitad central del sexto arco derecho y la carretera hacia el ángulo del pulmón derecho se convierten en la arteria pulmonar derecha, y áreas similares a la izquierda se convierten en la arteria pulmonar izquierda. La parte periférica del sexto arco aórtico a la derecha se reduce y a la izquierda permanece en forma de conducto de Botalov.
ARTERIAS SEGMENTALES – vasos segmentarios, representados por arterias segmentarias dorsal, lateral y ventral.
TRANSFORMACIÓN DE LAS ARTERIAS SEGMENTALES DORSALES: se distinguen varios grupos de vasos dorsales. La primera, siete arterias, surge de las aortas dorsales emparejadas desde el nivel 4-5 del arco aórtico y superiores. Las arterias más caudales son troncalizadas, formando la arteria subclavia a la izquierda y la parte distal de la arteria subclavia a la derecha. Los extremos laterales de este grupo de arterias dorsales forman anastomosis longitudinales en forma de arterias vertebrales. El segundo grupo de arterias dorsales segmentarias surge de la aorta dorsal ácigos. Los extremos laterales de estos vasos se transforman en anastomosis longitudinales en forma de arterias torácicas internas, y las propias arterias dorsales se conservan en forma de arterias intercostales posteriores y anteriores. Otro grupo de arterias dorsales segmentarias se convierten en arterias lumbares y sus anastomosis longitudinales se convierten en arterias epigástricas inferiores.
TRANSFORMACIÓN DE LAS ARTERIAS SEGMENTALES LATERALES: estas arterias inicialmente representan los vasos del mesonefros y el anlage gonadal. Dado que el mesonefros se reduce a metanefros, los vasos reaparecen y los vasos de las gónadas se conservan y alargan a medida que los órganos descienden.
TRANSFORMACIÓN DE LAS ARTERIAS SEGMENTALES VENTRALES: inicialmente estos vasos conectan el embrión con el saco vitelino. A medida que se reduce el círculo mesentérico vitelino, los vasos se acercan, pierden su emparejamiento y forman tres carreteras hacia los órganos. tracto gastrointestinal- tronco celíaco, arterias mesentéricas superior e inferior.
Anomalías del DESARROLLO DE LAS ARTERIAS: ausencia o subdesarrollo de las arterias (resultado de una contracción excesiva); arterias adicionales (reducción incompleta); aorta del lado derecho; duplicación de la aorta; anomalías vasos grandes corazones; anomalías en la posición y curso de las arterias.
CLASIFICACIÓN DE ARTERIAS
Desarrollo pericárdico
EN Etapa temprana Durante el desarrollo del corazón, existen dos cavidades pericárdicas, que se forman incluso antes de la fusión de los dos primordios cardíacos en un solo tubo. La parte epicárdica del saco pericárdico se desarrolla a partir de la somatopleura y la capa parietal, de la somatopleura. Las dos hojas están conectadas por el mesocardio dorsal, después de la absorción del cual las dos hojas están conectadas entre sí sólo donde los extremos inferior y superior del tubo cardíaco primario parecen perforarlas. A medida que el tubo cardíaco gira, los dos extremos caen uno tras otro. Cuando se doblan, las capas del pericardio se superponen entre sí y están separadas entre sí solo por el seno transverso del pericardio. La parte anterior del pericardio rodea dos arterias grandes y la parte posterior es donde las venas grandes ingresan a la aurícula.
Desarrollo arterias grandes
El extremo craneal del tubo cardíaco primario continúa hacia el tronco arterioso. Este tronco se divide en dos ramas, que pasan en una pequeña zona a lo largo de dos lados del cuerpo en sentido ventricular craneal y luego, doblándose, continúan en dirección caudal. Del segmento ventral de la aorta surgen las arterias del arco branquial (arcos aórticos primarios), que fluyen posteriormente hacia la aorta descendente, que surge de la fusión de los dos arcos aórticos. La parte que llega al arco branquial primario es la aorta ascendente primaria, que continúa a través del arco aórtico primario hasta la aorta descendente primaria. Luego pasa a lo largo de los dos lados de la cuerda dorsal en dirección caudal y continúa hacia la arteria umbilical. Por tanto, la arteria umbilical es el final de la aorta. Posteriormente, las dos aortas dorsales, unidas con la aorta abdominal común, continúan hacia la aorta caudal, y así la arteria umbilical, que antes era el final de la aorta, se convierte en una rama colateral.
Las arterias de los arcos branquiales aparecen hacia el final de la segunda semana, las cuatro primeras inmediatamente una tras otra, luego la sexta y más tarde la quinta. Algunos de ellos desaparecen rápidamente: el primero, al final de la tercera semana, el segundo y el quinto, al final de la cuarta semana. Al final, de esta forma sólo se conservan las arterias tercera, cuarta y sexta de los arcos branquiales. Desde la aorta ventral en ambos lados se desarrolla la arteria carótida externa primaria, y desde la aorta dorsal se desarrolla la arteria carótida interna primaria. Dos pares de arterias carótidas están conectadas entre sí por la arteria del tercer arco costal. La parte de la arteria carótida interna ubicada debajo de la arteria del tercer arco branquial desaparece y el tronco común se convierte en el segmento inicial de la arteria carótida externa. Una continuación directa de este tronco es la arteria carótida externa, mientras que la arteria carótida interna se ramifica hacia un lado.
El cuarto arco aórtico primario se comporta lado derecho diferente que en la izquierda. A partir del cuarto arco aórtico primario del lado izquierdo, se desarrolla el arco aórtico como continuación directa de la aorta ventral izquierda. Este arco luego continúa hacia la aorta descendente izquierda (más tarde hacia la aorta descendente común). En el lado derecho, la aorta ventral también continúa hacia el cuarto arco aórtico primario y la aorta dorsal se cierra antes de llegar al tronco común. La arteria innominada surge de la aorta ventral derecha y el segmento inicial de la arteria subclavia se forma a partir de la aorta dorsal y la aorta del cuarto arco branquial.
El tronco arterioso está dividido por un tabique en la arteria pulmonar anterior y la aorta posterior. Se une la arteria del sexto arco branquial. arteria pulmonar y sirve como base de las arterias pulmonares (en ambos lados va a los primordios pulmonares). En el lado derecho su extremo distal desaparece y desde la parte proximal se desarrolla. rama derecha arteria pulmonar. En el lado izquierdo, la rama izquierda de la arteria pulmonar se forma a partir del segmento inicial y el conducto botallus se forma a partir de la parte distal.
Así, al comienzo del desarrollo hay dos arterias descendentes, pero estos dos vasos muy temprano, en la tercera semana, se fusionan gradualmente en una aorta descendente común. Al final de la cuarta semana, sólo queda una aorta descendente, de la que surgen ramas simétricas. A partir de la sexta rama, directamente desde la aorta, se desarrolla la arteria subclavia izquierda, mientras que en el lado derecho, de la manera ya mencionada, con la ayuda de la arteria del cuarto arco branquial, se forma indirectamente la arteria subclavia derecha. A medida que el corazón se mueve caudalmente, las aortas ascendentes se retrasan ligeramente (la derecha es más grande que la izquierda) y, por lo tanto, la arteria subclavia izquierda se acerca a la arteria carótida.
La arteria umbilical desciende cada vez más de tal manera que una rama arterial caudal siempre crece hacia ella mientras que la rama superior original se resuelve. Por tanto, la aorta descendente se vuelve cada vez más larga. La arteria femoral se desarrolla posteriormente a partir de la arteria umbilical, mientras que el segmento inicial de la arteria umbilical forma la arteria ilíaca.
Sólo brevemente abordaremos el desarrollo de los demás buques. Las arterias del cráneo surgen de las dos arterias carótidas y están conectadas con la arteria vertebral, que surge de las anastomosis longitudinales de los segmentos cervicales. Desde la aorta descendente crecen ramas ventrales hacia el tracto intestinal y los órganos que se desarrollan a partir de él. Las ramas dorsales pareadas se dirigen según la segmentación inicial del cuerpo hacia el sistema nervioso central, óseo y sistemas musculares. Las ramas laterales emparejadas se convierten en arterias que van a los riñones, las glándulas suprarrenales y los genitales.
Desarrollo de vasos sanguíneos y linfáticos (Bobrik I.I., Shevchenko E.A., Cherkasov V.G.) Kiev, 1991.
Capítulo 3 Desarrollo de las arterias
3.1. CARACTERÍSTICAS ONTOGENÉTICAS DE LA ESTRUCTURA DE LAS ARTERIAS Y LA FUNCIÓN DE SUS PAREDES
El sistema arterial tiene una clara gradación de edad, que en el proceso de ontogénesis se manifiesta por un desarrollo, crecimiento y envejecimiento desigual de los vasos sanguíneos (V.P. Bisyarina, V.M. Yakovlev, P.Ya. Kuksa, 1986). Durante la ontogénesis, se observan diferencias regionales y focales en las características bioquímicas, funcionales y morfológicas de la pared vascular inherentes a todo tipo de vasos arteriales. Los cambios relacionados con la edad en los grandes vasos arteriales se producen de manera desigual. Cambios en los vasos arteriales. gran circulo la circulación sanguínea se expresa en mayor medida que la del sistema de la arteria pulmonar (O. V. Korkushko, 1978).
La pared arterial es una formación compleja que consta de células heterogéneas y altamente diferenciadas, caracterizadas por un conjunto único de funciones bioquímicas y fisiológicas. Se pueden distinguir tres membranas en la pared de las arterias: 1) interna ( túnica íntima); 2) promedio ( túnica media); 3) externo ( túnica advenética). Dependiendo del grosor de las membranas y de la naturaleza de las estructuras histológicas a partir de las cuales se construyen, se distinguen las arterias: 1) tipo elástico(aorta, tronco pulmonar, etc.); 2) tipo muscular(femoral, humeral, radial, etc.).
Existen pocos trabajos dedicados a los aspectos ultraestructurales de la embriogénesis de grandes arterias en mamíferos (M. Roach, 1983). El desarrollo del sistema vascular en el embrión de pollo ha sido el más estudiado (N. Karrer, 1960; F. Gonzales-Crussi, 1970). Esto se debe a una serie de ventajas de este modelo de desarrollo del sistema vascular: período embrionario corto; Material de fácil acceso, excelentes propiedades ópticas de la zona vascular. La estructura de los vasos sanguíneos de las aves difiere de la de los mamíferos, aunque los vasos de ambas especies contienen los componentes principales: elastina, membrana muscular y colágeno.
Se han identificado varias fases en el desarrollo de los vasos vitelinos, que se correlacionan con la dinámica presión arterial. La diferenciación continua y la participación del mesénquima en la formación de la pared vascular después de la etapa de 22-23 somitas de acuerdo con el aumento finalmente establecido de la presión arterial conducen al establecimiento de una estructura vascular madura (V. Hamburger, H. Hamilton, 1951 ).
La etapa inicial en la formación de vasos sanguíneos representa, según el defensor de la teoría de los angioblastos F. Gonzales-Crussi (1970), el proceso de autodiferenciación del mesodermo esplacnopleural del saco vitelino, que comienza antes del establecimiento del corazón. actividad. Durante esta etapa indiferente (L. Arey, 1963), el sistema vascular toma la forma de una red laberíntica de vasos con el diámetro de un capilar. Después del inicio de la actividad cardíaca (segundo día de incubación, 10 somitas), esta etapa pasa a la etapa de circulación primaria (P. Johnstone, 1925). La circulación primaria ocurre independientemente de la formación y desarrollo del tubo vascular primario formado únicamente por el endotelio (L. Agey, 1965). Mientras tanto, la diferenciación histológica del mesénquima alrededor del endotelio no se produce hasta que la sangre comienza a circular durante al menos varios días (A. Hughes, 1943; F. Gonzales-Crussi, 1970). En este caso, las fuerzas hemodinámicas tienen una gran influencia en la formación de arterias y venas. Posteriormente se alcanza una fase de circulación en estado estacionario, en la que la sangre desde y hacia el corazón se dirige a través de los canales formados.
En 1893, R. Thoma expresó una serie de principios histomecánicos que confirmaban la importancia de la presión arterial en la diferenciación de la red vascular embrionaria. L. van Mierop, S. Bertuch (1967), utilizando equipos electrónicos modernos, establecieron una estrecha conexión entre ciertas fases de la diferenciación estructural de los vasos del embrión de pollo y la curva. valores normales presión arterial.
departamento arterial lecho vascular Los seres humanos nos caracterizamos por una pronunciada tendencia a variar. En este sentido, no han perdido su significado las ideas de M. A. Tikhomirov (1900) sobre la esencia de este fenómeno, que se reducen a los tres puntos siguientes:
1) desarrollo mejorado de los tractos anastomóticos durante el período embrionario bajo la influencia de causas mecánicas. Además, el vaso arterial principal (ordinario o llamado normal) pierde su importancia y deja de ser la arteria principal. En estos casos, la arteria normal es reemplazada por otra (colateral), o su calibre se reduce significativamente, y su función se transfiere en gran medida a una nueva arteria que se ha desarrollado junto con ella, o se “cae” por completo, siendo reemplazada. por una cadena anastomótica arterial. El ejemplo más significativo de estos fenómenos es varias opciones arterias braquial, obturadora y cervical profunda;
2) una alteración temporal en el período embrionario de la relación entre el crecimiento de partes del cuerpo, como resultado de lo cual se desplaza el inicio de esta arteria. Este último comienza más arriba o más abajo de lo habitual, o incluso su inicio se traslada a otro baúl principal(por ejemplo, la arteria vertebral no proviene de la subclavia, sino del arco aórtico, de la arteria carótida común, etc.). Es posible que las ramas cercanas entre sí, con sus secciones iniciales, se fusionen en un tronco inusual, o que las ramas que generalmente comienzan con un tronco común adquieran ramas separadas. autocomienzo(por ejemplo, la arteria cubital recurrente a menudo se divide en arterias cubital recurrente anterior y posterior independientes);
3) una parada o cambio en el desarrollo del sistema arterial según uno u otro sistema filogenético (opciones atávicas); Se trata, por ejemplo, del doble arco aórtico, la aorta derecha.
Generalmente se acepta la opinión de que la capa muscular de las arterias se forma a partir de células de origen mesodérmico que rodean el tubo endotelial. A favor de este punto de vista, se expresó la idea de que en el período posnatal continúan existiendo células mesenquimales relativamente indiferenciadas, estrechamente asociadas con los capilares. Al estudiar el crecimiento vascular durante el período de curación, se observó que los pericitos son una fuente de fibroblastos y células del músculo liso de la pared vascular (R. Ross et al., 1970, 1975; J. Rhodin, N. Fusito, 1989). Sin negar la posibilidad fundamental de que tal proceso ocurra durante la cicatrización de heridas, aún debe enfatizarse que los pericitos encerrados en una membrana basal duplicada, así como las células adventicias de la pared vascular, ya en los fetos humanos difieren significativamente en su morfología de la células mesenquimales del embrión.
La base morfológica para la organización de la pared arterial es un marco elástico de colágeno de una estructura especial. Las relaciones complejas entre las fibras elásticas, colágenas y musculares lisas determinan las características de los cambios en la forma y la tensión de la pared arterial y la combinación de estos valores (B. A. Purinya, V. A. Kasyanov, 1980). Según R. Sokh (1981), las propiedades pasivas de las arterias están determinadas principalmente por elementos del tejido conectivo: colágeno Y elastina, que realizan una función estructural y sirven como marco para estructuras activas: células del músculo liso y células endoteliales. La elastina tiene un módulo elástico bajo y garantiza que las fuerzas se distribuyan uniformemente a lo largo de la pared arterial, evitando tensiones locales potencialmente dañinas. El colágeno también es una estructura compleja, que consta de varias estructuras diferentes (cadenas A), caracterizada por extensos enlaces que se cruzan intra e intermoleculares, un alto módulo de elasticidad y garantiza el mantenimiento de la integridad estructural de la pared arterial. Con valores bajos de tensión o estiramiento, la carga recae predominantemente sobre la matriz de elastina, con valores altos, sobre fibras de colágeno, con valores medios, la relación tensión-estiramiento está determinada por el grado de participación de las fibras de colágeno. . Las diferencias en las propiedades mecánicas de las diferentes arterias se deben principalmente al contenido total de elementos del tejido conectivo en la pared arterial y a la proporción de colágeno y elastina.
Quizás el mayor interés de los investigadores en los últimos 10 años haya sido el revestimiento interno de las arterias. El interés por la estructura y función del endotelio arterial viene dictado por una serie de razones. Este revestimiento celular sirve como primer límite de contacto entre la sangre y la pared arterial y puede desempeñar un papel importante, si no decisivo, en los procesos de aterogénesis. Además, el endotelio presenta una superficie no trombogénica a la sangre circulante, por lo que sólo si cambia se altera el mecanismo hemostático normal. El endotelio arterial exhibe una serie de propiedades complejas, por ejemplo, la capacidad de regenerarse o replicarse tanto in vivo como en cultivo de tejidos, la presencia de activador del plasminógeno, tromboplastinas tisulares, la síntesis del factor VIII y algunas prostaglandinas, histamina, colágeno y membrana basal. sustancias, heparina y sulfato de heparina, así como muchas otras sustancias (V.V. Kupriyanov, I.I. Bobrik, Ya.L. Karaganov, 1986; G. Majno, G. Goris, 1978; N. Nossel, H. Vogel 1982; F. Hammersen y asociados., 1983). Potencialmente propiedades importantes endotelio son también la posible existencia de receptores de superficie para lipoproteínas, sustancias medicinales y hormonas; la presencia de actividad de lipoproteína lipasa endotelial; mecanismos de receptores inmunológicos específicos; posible control receptor del metabolismo celular de los músculos lisos de la túnica media subyacente de la pared de los vasos sanguíneos (C. J. Schwartz et al., 1978).
Al realizar la función principal de las arterias elásticas: transmitir la onda del pulso y transformar el flujo rítmico de la sangre en uno más uniforme, el papel principal lo desempeña la estructura colágeno-elástica (principalmente membranas elásticas) de la pared vascular (G.V. Nestayko, A. B. Shekhter, 1983). Mediante un microscopio electrónico de barrido se obtuvo nueva información importante sobre la adventicia, la media, el revestimiento interno de las arterias, la estructura tridimensional de las membranas elásticas y la arquitectura general de la estructura colágeno-elástica de la pared vascular. Se ha demostrado que debido a la ramificación y anastomosación de las membranas elásticas de la media y las estructuras similares a membranas del revestimiento interno, la pared de las arterias es una especie de esponja con cavidades llenas de glicosaminoglicanos, fibras y células. (N. Wolinsky, S. Glagov, 1964; I. Fanning et al., 1981; S. van Baardwijk, 1983, etc.).
La unidad fundamental de la estructura de la capa media de la pared vascular (media de los grandes vasos: aorta, tronco pulmonar) es unidad laminar (laminar)(N. Wolinsky, S. Glagov, 1964). La unidad fibroelástica laminar tiene la apariencia de un sándwich formado por capas de elastina ubicadas alrededor de la circunferencia y separadas entre sí por elementos musculares, finas fibras elásticas y de colágeno.
La fibra elástica está formada por elastina y microfibrillas de naturaleza glicoproteica (R. Ross, P. Bornstein, 1969). Las microfibrillas, cuyo diámetro promedio es de 10 nm, se encuentran en la parte periférica de las fibras elásticas de la aorta y penetran en las fibras de colágeno adyacentes (S. Goldfischer et al., 1983). Las microfibrillas están orientadas según las líneas de tensión. La parte central de las fibras elásticas está formada por elastina amorfa transparente a los electrones, en la que se distingue una red de microfibrillas dispuestas circularmente y una red tridimensional de filamentos de naturaleza desconocida, que se extienden entre las fibras elásticas. Se supone que la subestructura reticular de los filamentos corresponde a la organización supramolecular de la elastina (R. Cox, 1981). Las propiedades elásticas de la pared de los vasos arteriales se consideran una función integradora de las microfibrillas y la matriz de las fibras elásticas (A.B. Shekhter et al., 1973). Se cree que una de las funciones de las microfibrillas es la morfogenética (L. Robert, B. Robert, 1974). Según A.B. Shekhter et al. (1978), el componente microfibrilar predomina cuando los requisitos de resistencia mecánica son mayores que los de elasticidad.
La elastina puede ser producida por fibroblastos, células de músculo liso (N. E. Karrer, 1960), células endoteliales (W. H. Carries et al., 1979; I. O. Cantor, et al., 1980; M. Gabrovska, 1986). Los endoteliocitos también sintetizan elastasa (T. I. Podor, N. Sorgente, 1980). Las propiedades más valiosas de la elastina son su elasticidad y elasticidad. Puede estirarse hasta un 250-300% de su longitud original y puede encogerse con la misma facilidad cuando se libera la fuerza de tracción. Esto explica el papel de la elastina a la hora de garantizar las propiedades de absorción de impactos de la pared vascular.
La función amortiguadora de la elastina se ha observado no sólo en los vasos de individuos adultos, sino también en embriones (M. Roach, 1870; S. van Baardwijk, M. Roach, 1983). SEM reveló que la elastina adentro La membrana muscular de las arterias ovinas tiene la forma de placas fenestradas y la adventicia tiene la forma de una red fibrosa. El diámetro medio de las fenestras en todas las grandes arterias de los fetos de ovejas fue casi 2 veces mayor que en los adultos. Con la edad, la densidad de las fenestras aumenta. G. Campbell (1983) afirma que en este caso la capa de elastina se vuelve más extensa (el concepto de "rendimiento"). Según M. Roach (1983), las fenestras son de gran importancia para el crecimiento de las membranas elásticas y de las arterias en general. Además, las fenestras proporcionan difusión de sustancias solubles a las células que se encuentran sobre la membrana elástica.
Cuando se realizaron SEM de arterias cerebrales humanas, que tienen una sola capa de elastina (membrana elástica interna), se encontró que la elastina tiene la apariencia de una placa fenestrada (G. Campbell, M. Roach, 1981). Además, el diámetro de las fenestras (con su densidad de 2606 + 284 en 1 mm 2) es sorprendentemente constante (2,1 μm + 0,13 μm). En la parte superior de las bifurcaciones, donde suelen desarrollarse los aneurismas, las fenestras son más grandes (7 µm + 0,34 µm) y más abundantes (4518 + 397 en 1 mm 2).
Según R. Potter, M. Roach (1983), la expansión excesiva de las fenestras en elastina es la base del desarrollo de aneurismas. Es interesante que la elastina también esté ausente en la zona de las dilataciones postestenóticas (M. Roach, 1979).
Utilizando microscopía inmunoelectrónica, se descubrió que las proteínas de microfibrillas en la superficie de las fibras elásticas pueden formar estructuras periódicas (M. Kewley, et al., 1977; S. Goldfischer et al., 1983; G. Krauhs, 1983). J. Krauhs (1983) señaló que las microfibrillas detectadas después del tratamiento de la aorta humana con condroitinasa, ubicadas entre las fibras colágenas y elásticas y a lo largo de las membranas basales, tienen un diámetro de 9 a 11 nm. En la capa interna, el diámetro de las microfibrillas es menor que en la adventicia del vaso. Mediante estudios inmunoquímicos se estableció la presencia de fibronectina en las microfibrillas, que se considera un componente importante en la estructura de los vasos sanguíneos.
V. F. Kondalenko y coautores (1985) no atribuyen las estructuras periódicas en la periferia de las fibras elásticas de la arteria poplítea humana a su componente microfibrilar, sino que las consideran como educación independiente colágeno tipo V.
Los datos contradictorios sobre la composición proteica de las microfibrillas arteriales pueden explicarse por diferencias metodológicas. Un modelo único para estudiar las propiedades de las microfibrillas con un diámetro de 10 a 12 nm, teñidas en secciones de tejido con tintes histológicos para elastina, son las células del músculo liso de la aorta de la pantorrilla que crecen en un medio de cultivo sin ascorbato (S. Goldfischer et al. , 1983). En tales cultivos, los microfilamentos actúan como formaciones de proteínas extracelulares insolubles que no contienen colágeno ni elastina. Las microfibrillas tienen una estructura microtubular y las mismas características histoquímicas que la oxitalina. Las proteínas de microfibrillas son ricas en ácidos glutámico y aspártico. Se ha sugerido (S. Goldfischer et al., 1983) que la función de las microfibrillas va más allá del mecanismo de elastogénesis. Es posible que las microfibrillas funcionen como estructuras elásticas de tejido conectivo en lugares donde son posibles cambios mecánicos significativos.
Además de las fibras elásticas, el estroma de la pared arterial de tipo elástico incluye fibras de colágeno. Juntos forman el sustrato para el soporte de las células musculares.
B.V. Shekhonin et al. (1984), V.F. Kondalenko et al. (1985) estudiaron la distribución de varios tipos de colágeno en la pared arterial humana. Los tipos de colágeno II, I y III se identificaron durante estudios inmunomorfológicos en fibrillas de la sustancia intercelular de la pared arterial, que tienen agotamiento transversal. colágeno Tipo III También puede estar en forma no fibrilar. El colágeno tipo IV, junto con la proteína no colágena laminina, se encuentra en las membranas basales de las células del músculo liso, y el colágeno tipo V se encuentra en la superficie y dentro de las fibras elásticas no formadas y casi maduras. Por lo tanto, el colágeno tipo V es un tipo. de satélite de elastogénesis. En general, junto con la fibronectina, se le atribuyen (A. Martínez-Hernández et al., 1982) las funciones de una proteína de unión que une Varios tipos células con fibrillas que contienen colágeno tipos I y III.
En la capa media de las paredes de las arterias y arteriolas, las fibras de tejido muscular liso forman suaves espirales torcidas hacia la derecha y hacia la izquierda (I.K. Esipova et al. 1971). V.V. Kupriyanov (1983) cree que la conexión de los elementos musculares y el estrómulo de la pared del vaso debe considerarse como una espiral elastomotora, cuya contracción implica no tanto la oclusión del vaso como su acortamiento o alargamiento. Esta organización de los elementos musculares en la pared arterial contribuye a la aparición de un flujo sanguíneo turbulento, ahorrando energía y material, proporcionando mayor resistencia a la pared vascular.
G. A. Savich (1951) observó un aumento natural con la edad en el grado de inclinación de las vueltas en espiral de los haces de músculos en el revestimiento medio de las arterias: en menor medida en las partes proximales de los vasos, en mayor medida en las distales. unos. Una persona de veinte años comparada con un niño de un año Aumenta el número de capas y el ancho de las tiras musculares dispuestas en espiral.
Se ha establecido que la curva de distensibilidad arterial no es lineal porque contiene dos componentes: estiramiento inicial del elástico y estiramiento secundario del colágeno (M. Roach, A. Burton 1957). La base del mecanismo estructural que asegura el regreso de la pared vascular a su estado original después del estiramiento es la disposición en forma de resorte de los miocitos de la pared trenzados con fibras de colágeno (A. V. Shekhter et al., 1978). Se ha demostrado que el componente elastina del estiramiento está ausente en los aneurismas (S. Scott et al., 1972), así como en las dilataciones poststenóticas (M. Roach, 1979). Al estudiar el tronco pulmonar de embriones de oveja, se encontró que la elasticidad de este vaso aumenta exponencialmente con la edad y el grosor de la pared del vaso aumenta linealmente (M. Roach, 1983). Existe la opinión de que son los miocitos lisos los que crean la estructura fibrilar del vaso en desarrollo, sin los cuales el desempeño de las funciones contráctiles y de absorción de impactos es imposible (V.I. Malyuk, 1970; R. Wissler et al., 1981, etc.) . En este sentido, R. Wissler et al (1981) denominan células mesenquimales mediales multifuncionales a los miocitos lisos de la media aórtica.
Durante la ontogénesis posnatal, la densidad y rigidez de los grandes vasos arteriales de la circulación sistémica y pulmonar aumentan y pierden elasticidad (O. V. Korkushko, 1987). Además, estos cambios se manifiestan en mayor medida en los vasos de tipo elástico, en los que hay más colágeno y elastina. Junto con una disminución en la elasticidad de los grandes vasos arteriales, aumenta la resistencia elástica general y vascular periférica (O. V. Korkushko, 1969).
Los cambios en la pared arterial relacionados con la edad ocurren principalmente en los lugares de donde se originan. buque principal otras ramas arteriales. Inicialmente, los cambios relacionados con la edad en las desembocaduras de las ramas aórticas humanas se manifiestan en la desaparición de la membrana elástica interna, adelgazamiento de la membrana media, en la que disminuye el número total de membranas elásticas y aumenta el contenido de elementos del tejido conectivo. Estos cambios suelen considerarse signos del comienzo (N. Pflieger, K. Goerttler, 1970). El desarrollo de la aterosclerosis se ve facilitado por factores mecánicos que ocurren localmente cerca de las desembocaduras de las arterias: la onda del pulso de la sangre, la presión arterial lateral, el flujo sanguíneo turbulento (R. Fernández et al., 1976; K. Chandran et al., 1977 ).
V. A. Mironov y coautores (1988) utilizando métodos SEM descubrieron cambios en el relieve de la superficie interna de la aorta durante el envejecimiento, que, según los autores, representan clase especial remodelación senil de la monocapa endotelial sin alteración significativa de su integridad, lo que predispone a la aterosclerosis.
3.2. DESARROLLO DE LA AORTA Y SUS RAMAS
El desarrollo de las grandes arterias humanas en el proceso de transformación de los arcos arteriales branquiales, la separación de la salida arterial y la formación del corazón ha sido analizado detalladamente en la literatura (A. G. Knorre, 1959; B. P. Tokin, 1970; M. N. Umovist, 1973; F. Zille, 1952; I. Littmann, 1954, etc.). La dependencia del desarrollo del sistema vascular del desarrollo del corazón está indicada por los datos de teratología. Así, en el caso de ausencia congénita del corazón, el flujo sanguíneo en el feto se determina únicamente en la zona de los vasos umbilicales y los grandes troncos arteriales atípicos (S. Zanke, 1987).
EN fechas tempranas Embriogénesis (5-6 semanas): la formación de troncos arteriales humanos tiene la forma de tubos endoteliales rodeados de células mesenquimales. Durante la embriogénesis, estos últimos adquieren las características del músculo liso. Las membranas de la aorta humana se vuelven diferentes sólo hacia la semana 12 (N. M. Fruntash, 1982). En este período, se determinan unidades laminares bien desarrolladas en la capa media, cuyo comienzo de formación ocurre entre la semana 7 y 10.
S. Nikolov, V. Vankov (1984) utilizaron microscopía electrónica para estudiar las células endoteliales de la aorta torácica en ratas de diferentes grupos de edad. En la primera mitad del desarrollo intrauterino, las células endoteliales tenían un retículo endoplasmático rugoso, representado por un sistema de cisternas comunicantes llenas de material relativamente denso. El complejo laminar estuvo poco desarrollado durante este período. En todos los demás períodos de ontogénesis prenatal, se observó un buen desarrollo no solo del retículo endoplásmico granular, sino también del complejo laminar. Los autores llegan a la conclusión de que las células endoteliales "jóvenes" son capaces de sintetizar y secretar sustancias, participando en la formación y diferenciación de la pared vascular. En ratas adultas, sólo unos pocos endoteliocitos tienen un retículo endoplásmico granular bien desarrollado.
En caso de crecimiento desequilibrado del revestimiento interno de la aorta en recién nacidos, niños y adultos, los métodos SEM y microscopía electrónica de transmisión (TEM) revelaron una estructura enrevesada y estriada cruzada (A. Tanimura et al., 1983). Histológicamente, el área de la estructura contorneada estriada transversalmente se caracteriza por una membrana interna edematosa con una pequeña cantidad de elementos celulares y un componente de tejido conectivo desarrollado. Con la edad, el área de la estructura estriada se intensifica. proliferación celular y creciendo tejido conectivo. Aparecen células con citoplasma espumoso; entre las células del músculo liso se encuentran muchas fibras de colágeno y elásticas. Hubo una correspondencia entre la frecuencia de aparición de una estructura tortuosa estriada transversalmente y la frecuencia de lesiones escleróticas de la aorta.
Inicialmente, en la aorta humana, aparecen estructuras elásticas y se desarrollan intensamente en las capas internas de la membrana interna, lo que conduce a la formación de una membrana elástica interna en el mes 3-4 (T. M. Musaev, 1970; N. M. Fruntash, 1980), el cual, según N. Kagger (1960), es producto de la actividad sintética de fibroblastos y células del músculo liso. Durante 3-4 meses de desarrollo intrauterino, el contenido de elastina aórtica aumenta en un 20% (M. R. Roach, 1983). Durante este período, aparecen otros elementos de las capas fibrosas de la membrana interna en el borde de la capa interna y los medios: fibras de colágeno y células del tejido conectivo.
Las células del músculo liso de la media de la aorta de los prefetos humanos están ubicadas circularmente, y en el tercio exterior de la media hay miocitos ubicados de forma compacta, orientados longitudinal y oblicuamente (J. Rhodin, 1980).
En los fetos humanos, después de 5 meses de desarrollo, cada célula del músculo liso se fija a membranas elásticas con la ayuda de finas fibras de colágeno y sigue las curvas de estas últimas (V.V. Serov, A.V. Shekhter, 1981). Debido a esto, en el mes 7-8 de desarrollo, se forman membranas fibroelastomusculares típicas en la túnica media de la aorta (V. A. Gudzenko, 1974). El revestimiento exterior de la aorta en este periodo de edad Consiste en haces de fibras de colágeno orientadas oblicuamente y una pequeña cantidad de fibras elásticas delgadas orientadas de manera diferente. En el momento del nacimiento, las membranas media y externa de la aorta se vuelven más pronunciadas debido a su engrosamiento uniforme.
L.K. Semenova y sus coautores (1978) demostraron de manera convincente la relación entre la diferenciación de elementos estructurales y el contenido de glucosaminoglicanos, glicoproteínas y mucoproteínas, glucógeno y proteínas en la pared aórtica, lo que refleja el nivel de intensidad de los procesos metabólicos.
Según varios investigadores, en las dos primeras décadas de la vida posnatal, los cambios en el grosor de la pared aórtica están determinados por el desarrollo predominante de la capa media, cuya proporción ya en el período neonatal es del 70% del total. espesor de la pared (S. Schwartz, E. Benditt, 1972; K. N. Arnaut, 1976; I.N. Putalova, 1982, etc.) Los cambios relacionados con la edad en la histoestructura de la capa exterior de la aorta se producen en el contexto de una desaceleración de su crecimiento. y se manifiestan por su compactación, engrosamiento de fibras de colágeno orientadas circular y longitudinalmente y su nueva formación.
A partir de la segunda década de desarrollo, se detectan procesos destructivos en la pared aórtica, expresados principalmente en cambios. componentes elásticos- su fragmentación, decadencia y homogeneización (V. X. Anestidi, 1965; N. M. Fruntash, 1972; K. N. Arnaut, V. P. Bodu, 1976, etc.). Después de 30 años, la cantidad de elastina en la aorta disminuye, su composición de aminoácidos cambia (A. Lansing, 1955) y aumenta la cantidad de fibras de colágeno (O. Ya-Kaufman et al., 1974). El grado de daño a la elastina influye papel importante en la acumulación de colesterol y sus ésteres en la pared de la aorta y las arterias (E. G. Zota, 1969).
En cuanto a la formación de la topografía de los vasos sanguíneos, entonces características morfológicas En la embriogénesis se forma uno u otro vaso arterial que sale de la aorta y determina el ángulo y la ubicación del origen de la rama (M. Zamir, 1976). El diámetro del vaso probablemente esté determinado por el grado de flujo sanguíneo. Prueba de ello son los datos sobre el desarrollo de canales alternativos en el caso del bloqueo experimental del flujo sanguíneo normal en animales (Z. Rychter, 1962). La capa de elastina en el lugar donde las arterias grandes se ramifican desde la aorta tiene una estructura compleja y difiere de la elastina de las arterias pequeñas. La longitud, el tamaño y el ángulo de ramificación de las ramas están determinados por parámetros geométricos, en particular, el nivel relativo de aumento de longitud (M. Roach, 1983). Los parámetros de las arterias corresponden a los principios de fuerza, área y volumen mínimos.
En la literatura se describen conexiones entre el flujo sanguíneo volumétrico de las extremidades inferiores y los riñones, las extremidades inferiores y los intestinos, que se indican mediante cambios sincrónicos en el flujo sanguíneo en una de estas zonas después de una cirugía vascular reconstructiva en otra zona (S. Konntz et al. , 1966; J. Lancaster et al., 1967; P. Bole et al., 1974; Estos datos fueron confirmados por M.A. Sreseli, A.G. Orlov (1983), quienes, mediante un experimento con un cadáver humano, establecieron el fenómeno de la interdependencia de los caudales de líquido y el estado de los vasos sanguíneos a medida que avanzan a lo largo de las ramas del tronco aórtico. dependiendo de la relación entre las dimensiones transversales del tronco aórtico y las ramas que salen de él. En varios casos, el coeficiente de ramificación superó 1, lo que, en el caso de patología vascular, podría contribuir al desarrollo de la interdependencia del flujo sanguíneo volumétrico y el tono vascular en las ramas vecinas de la aorta.
Se supone que las arterias intercostales crecen a partir de la pared de la aorta mediante gemación y las ramas de la aorta abdominal se unen a ella. Esto lo indican los datos sobre el contenido de elastina en la pared de estos vasos (M. R. Roach, 1983). Se observó que el número de unidades laminares a lo largo de la aorta torácica disminuye debido al “desprendimiento” de parte de la elastina que se destina a la formación de las arterias intercostales. En corderos y ovejas, las capas de elastina en el sitio de la rama se separan de los 73 exteriores y los 2/3 interiores de la capa media. Las ramas de la aorta abdominal son más grandes, contienen más elementos musculares y más elastina. Según N. Pflieger, K. Goerttler (1970), en la capa media de las secciones proximales de las paredes de las grandes arterias que salen de la aorta, hay fibras mucho más elásticas, ya que aquí pasan desde la pared aórtica.
De interés es el cambio en la sensibilidad de los adrenorreceptores α de las células del músculo liso y la naturaleza de su respuesta a la norepinefrina en el tronco celíaco, las arterias mesentéricas superior e inferior, que se encuentran en conejos (R. Pascual, I. A. Bevan, 1980). Las arterias enumeradas son 2 veces menos sensibles a la noradrenalina exógena que la aorta abdominal. Después de la extirpación del endotelio, la sensibilidad de la aorta a la noradrenalina no cambia y la parte superior arteria mesentérica se vuelve más sensible a ello. Este fenómeno aparentemente indica no sólo la diferencia en las propiedades de las células del músculo liso de la aorta y sus ramas abdominales, sino también sobre la diferencia en estado funcional el endotelio de estos vasos.
Con la edad, las fibras elásticas de las grandes arterias se espesan y su número aumenta debido a la división, especialmente en el revestimiento interno del vaso. La división de las fibras elásticas se acompaña de la aparición de zonas donde las fibras de colágeno reemplazan a las elásticas. Cambios similares relacionados con la edad en la pared arterial ocurren inicialmente en lugares donde otros troncos arteriales parten del vaso principal (B. A. Purinya, V. A. Kasyanov, 1980).
3.3. DESARROLLO DEL TRONCO PULMONAR Y SUS RAMAS
En la actualidad, no hay duda sobre el desarrollo de grandes arterias humanas, incluido el tronco pulmonar, en el proceso de transformación de los arcos arteriales branquiales, división del tronco arterioso y formación del corazón (B. P. Tokin, 1970; A. N. Zadorozhnaya, 1972; M. N. Umovist, 1973; J. Liftman, 1954;
Arroz. 7. Pared del tronco pulmonar de un embrión humano de 6 semanas de desarrollo intrauterino: PrLS - luz del tronco pulmonar; CE - citoplasma de células endoteliales; NMC es el núcleo de una célula mesenquimatosa. UV. 10.000
La diferenciación histológica de la pared del tronco pulmonar (arteria elástica) es en muchos aspectos similar a la de la aorta (P. Harris, D. Heath, 1962). Sin embargo, también existen diferencias, por ejemplo, el tronco pulmonar aumenta bruscamente y se espesa a partir de la segunda mitad de la ontogénesis prenatal (M. B. Novikov, 1967), mientras que la aorta se desarrolla de manera relativamente uniforme durante todo el período de desarrollo intrauterino.
Según estudios de microscopía electrónica, las células endoteliales del tronco pulmonar de embriones humanos con 6-7 semanas de desarrollo intrauterino se caracterizan por estructuras desarrolladas del aparato sintético, Fig. 7 (I. I. Bobrik, S. A. Zurnadzhan, 1988). Las células mesenquimales adyacentes a las células endoteliales también exhiben una alta actividad sintética que, a medida que se desarrollan, adquieren las características de miofibroblastos o células metabólicas del músculo liso. Las fibras de colágeno en la pared del tronco pulmonar humano aparecen entre las células mesenquimales antes que las elásticas. Las fibras elásticas comienzan a formarse en un microambiente creado no por células mesenquimales, sino por miofibroblastos que se diferencian de ellas (mioblastos poco diferenciados o células inmaduras de músculo liso). Ya en los fetos de 4 meses, en la capa media de la pared del tronco pulmonar hay capas separadas de elastina, ubicadas alrededor de la circunferencia y separadas entre sí por elementos musculares, fibras delgadas de elastina y colágeno. Durante el período de 4 a 5 meses de desarrollo prenatal, las células medias del tronco pulmonar adquieren una morfología característica de las células del músculo liso. Tienen forma de huso, un aparato contráctil organizado (filamentos) y "cuerpos densos" que incluyen a-actinina (W. Gordon, 1978).
El desarrollo de las ramas del tronco pulmonar está influenciado por el crecimiento, desarrollo e intensidad del metabolismo en el parénquima respiratorio, así como por factores hemodinámicos generales y movimientos respiratorios del feto (I. G. Poddubny, 1962, 1964). Durante el período de desarrollo prenatal, las ramas del tronco pulmonar se caracterizan por un espesor de pared significativo y una luz estrecha (V. A. Malishevskaya, 1967). Según O. Ya. Kaufman (1964, 1965), cuanto más joven es la edad del feto, mayor es la extensión de los vasos indiferenciados con una luz estrecha.
Desde el momento del nacimiento comienza una etapa cualitativamente nueva en el desarrollo del tronco pulmonar y sus ramas. S. Hall, S. Haworth (1986), utilizando métodos TEM y SEM, encontraron que en un cerdo durante las primeras 3 semanas después del nacimiento, la densidad volumétrica de colágeno, membrana basal y elastina en la capa subendotelial de las arterias pulmonares aumenta significativamente. . La membrana elástica interna, inmadura en todas las arterias del recién nacido, aumenta de espesor y se vuelve más compacta en los adultos. Se producen cambios pronunciados en el revestimiento interno de las arterias pulmonares. La relación superficie-volumen del endotelio disminuye, lo que indica crecimiento celular. Las protuberancias en la superficie del endotelio, las interdigitaciones y las áreas de superposición características de la membrana interna del feto se vuelven menos notorias. En los recién nacidos, la morfología de las células endoteliales cambia más rápido y de manera más significativa en las arterias periféricas en comparación con las proximales.
Como en todas las arterias de tipo elástico, la elasticidad de la arteria pulmonar disminuye con la edad, pero esto se combina con un aumento de sus grandes troncos, lo que garantiza la estabilidad de la presión arterial (O. V. Korkushko, 1978).
Desarrollo de vasos sanguíneos.
Los vasos sanguíneos humanos se desarrollan a partir del mesénquima antes del desarrollo y diferenciación de órganos y tejidos. El origen de los microvasos está asociado a las células mesenquimales y al saco vitelino, donde se encuentran los primeros. focos de hematopoyesis, y alrededor de ellos surgen de células endoteliales primarias. primeros microvasos de órganos. A lo largo del tallo vitelino crecen hasta el intestino primario y forman en él las primeras redes capilares intraorgánicas, con las que posteriormente se conectan los vasos extraorgánicos y principales.
En la tercera semana, los corazones derecho e izquierdo crecen a partir del tronco arterioso del corazón. ventral y los mismos dos aortas dorsales. Las aortas ventrales se encuentran delante del intestino primario, y las dorsales detrás de él, a lo largo de la cuerda y debajo, se fusionan en el tronco común de la aorta abdominal. Ambos pares de aortas en el extremo de la cabeza del embrión en la región de los arcos viscerales del intestino primario están conectados entre sí por 6 pares de arcos aórticos.
Con el desarrollo de la cabeza, el cuello, el torso y las extremidades, y con ellos el cerebro, el corazón y todos órganos internos La reestructuración del sistema vascular embrionario ocurre en diferentes momentos. Empieza con reducción de parte de los arcos aórticos (I, II,V) y formaciones de los arcos tercero, cuarto y sexto de las arterias de la cabeza, el cuello y la cavidad torácica. La sección anterior de la aorta ventral desde el primer al tercer arco aórtico se convierte en la externa. Arteria carótida, y la arteria carótida interna surge de la parte anterior de la aorta dorsal y del tercer arco. La sección de la aorta ventral izquierda al nivel de los arcos III-IV se convierte en la arteria carótida común izquierda más larga. La parte terminal de la aorta ventral derecha y parte del arco IV forman la derecha. arteria subclavia y la arteria carótida común derecha. El cuarto arco se convierte en el arco aórtico propiamente dicho, que conecta la aorta ascendente con la aorta dorsal izquierda, que gradualmente se convierte en la aorta descendente. En la unión, debido a la diferencia de diámetro, se produce una estrechez, llamada istmo aórtico. El sexto arco aórtico se convierte en arterias pulmonares, la izquierda de las cuales se fusiona con el propio arco aórtico a través del estrecho conducto arterial (Botallov), que es un dispositivo necesario para la circulación intrauterina del feto.
Las ramas laterales de las aortas ventral y dorsal se denominan intersegmentarias y segmentarias (lateral y medial), ya que se dirigen hacia y entre somitas ubicadas segmentariamente. De las ramas de la aorta dorsal se desarrollan las arterias subclavia izquierda larga, vertebral y basilar, la intercostal posterior y la lumbar. Arterias subclavias que crecen hacia miembros superiores, crean arterias axiales, de las cuales permanecen las arterias interóseas comunes de los antebrazos durante el desarrollo. La segmentación de las arterias lateral y ventral de la aorta dorsal se altera con el tiempo. Las arterias segmentarias laterales dan lugar a pares de arterias abdominales: frénica, renal y ovárica. Las arterias ventrales forman vasos no apareados: el tronco celíaco, las arterias mesentéricas. De las arterias caudales surgen las umbilicales, y de ellas las arterias axiales de las extremidades inferiores.
Las venas se forman en la cuarta semana por dos troncos cardinales pares, vasos venosos anterior y posterior, vitelinos y umbilicales. Los troncos cardinales se encuentran ventrales a las aortas dorsales. Por delante se llaman venas precardinales, por detrás se llaman venas postalinales, pero ambos pares desembocan en venas cardinales comunes conectadas al seno venoso del corazón. El desarrollo de la vena cava está asociado con la reestructuración de las venas pre y postalinales y las anastomosis entre ellas, la reducción del seno venoso y la formación de un corazón de cuatro cámaras. La formación de la vena cava inferior está fuertemente influenciada por el riñón primario (mesonefros) y la reestructuración de la vena cardinal posterior derecha. La vena cava superior surge de las venas cardinal común derecha y precardinal derecha. La vena porta se forma bajo la influencia de las venas vitelinas y el desarrollo del hígado con sus dispositivos vasculares para la circulación intrauterina: el conducto venoso, las venas umbilicales y las anastomosis.
Anomalías El desarrollo de vasos sanguíneos es más común en los arcos aórticos, especialmente aquellos que sufren reducción. Si se conservan los arcos IV derecho e izquierdo y el comienzo de las aortas dorsales, se puede formar un anillo aórtico alrededor de la parte torácica de la tráquea y el esófago. Es posible que las venas pulmonares no fluyan hacia la aurícula izquierda, sino hacia la vena cava superior, la vena ácigos o la vena braquiocefálica. Defectos particularmente graves ocurren en casos de trastornos del desarrollo del corazón y de los principales vasos asociados a él, cuando cambian de posición en diferentes opciones y combinaciones de aorta y tronco pulmonar, vena cava y venas pulmonares. Según las características anatómicas y funcionales, la variedad de estructuras variantes de arterias y venas se puede dividir en anomalías estructurales sin alteraciones hemodinámicas y defectos del desarrollo acompañados de trastornos del flujo sanguíneo (redistribución patológica del flujo venoso entre las aurículas o flujo sanguíneo arterial entre los ventrículos y las aurículas).